Строение ворсинки: Строение ворсинки.

Содержание

Строение ворсинки.

В ворсинке имеется гладкая мышца, благодаря сокращению которой ворсинка совершает ритмические движения с определенной частотой и функционирует как микронасос. За 1 минуту все ворсинки могут всосать из кишечника 15-20 мл жидкости. Ритмическое сокращение ворсинок способствует лучшему контакту их поверхности с содержимым кишечника и облегчает отток крови и лимфы с всосавшимися мономерами в результате сжатия кровеносных и лимфатических капилляров. На сокращение ворсинок влияют механические и химические свойства химуса (воспринимаются нервными элементами ворсинок), важным стимулятором движения ворсинок является гормон вилликинин (образуется в слизистой оболочке 12-типерстной кишки).

Всасывание неорганических веществ.

Вода. Перемещение воды в ЖКТ происходит вслед за осмотически активными веществами (ионами натрия, хлора и др.). В обычных условиях в сутки из полости пищеварительного канала в кровь переходит около 9 л воды (1,5-2 л попадает в организм с пищей, 6-7 л с секретами пищеварительных желез). Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно происходит в кишечнике. Этому способствует высокая проницаемость эпителиоцитов кишечника для воды, за счёт наличия в их мембранах белков аквапоринов, создающих водные поры. Благодаря аквапоринам вода может быстро переходить из полости кишечника в кровь и обратно в химус по законам осмоса. Это обуславливает изотоничность химуса по отношению к плазме крови на всём протяжении пищеварительного тракта. Наиболее интенсивное всасывание воды происходит в тонком кишечнике (60% всасывается в 12-типерстной, 20%

в подвздошной кишке), до толстого кишечника доходит около 1,5 л, 100-150 мл выделяется с каловыми массами.

Минеральные соли.

Всасывание натрия

происходит активным и пассивным механизмами. Активный транспорт натрия связан с работой Na-K-АТФ-азы (натриевый насос). Натриевый насос выкачивает натрий через базолатеральную поверхность клетки, в клетку же натрий входит пассивно по электрохимическому градиенту. При вторично-активном транспорте вместе с натрием транспортируются еще гексозы, аминокислоты, некоторые водорастворимые витамины, а в нижних отделах подвздошной кишки желчные кислоты. Пассивный транспорт натрия осуществляется через межклеточное пространство с током воды и составляет около 80% от всего количества всасывающегося натрия.

Ионы К+всасываются преимущественно пассивным транспортом по градиенту концентрации.

Ионы хлора всасываются частично вместе с натрием, частично обмениваются на анион HCO3.

Кальций транспортируется активным механизмом, но при высоких его концентрациях возможен пассивный транспорт. Всасывание происходит в верхних отделах тонкой кишки при участии кальцийсвязывающего белка щеточной каемки, который находится под контролем витамина D

3 и паратгормона. Из энтероцита в межклеточное пространство ионы кальция активно транспортируются при участии Сa2+-насоса или Nа+/Сa2+-обменного механизма.

С пищей ежедневно поступает 10-20 мг железа и только 1-2 мг всасываются. Поступление железа в кровь происходит преимущественно в 12-типерстной кишке. Железо всасывается либо в форме гема (из мясных продуктов), либо в виде свободного железа. Установлено, что двухвалетное железо всасывается лучше, чем трёхвалентное. Витамин С способствует всасыванию железа тем, что превращает его из трёхвалентного в двухвалентное, а также препятствуя образованию нерастворимых комплексов железа в химусе. Соляная кислота, вырабатываемая в желудке, способна разрушать нерастворимые комплексы железа, и тем самым, облегчать его всасывание. Процесс всасывания железа состоит из 4-х последовательных этапов:

  1. железо транспортируется через апикальную мембрану в энтероцит при участии специфического переносчика;

  2. в энтероците железо соединяется с железосвязывающим белком апоферритином и образуется ферритин;

  3. для дальнейшего транспорта железо должно отсоединиться от ферритина и присоединиться к внутриклеточному белку-переносчику, который обеспечит выведение железа через базолатеральную мембрану в межклеточное пространство;

  4. в межклеточном пространстве железо соединяется с белком-переносчиком трансферрином и поступает в кровь.

Таким образом, количество всосавшегося железа зависит от количества внутриклеточного белка ферритина и внеклеточного трансферрина.

Всасывание органических веществ.

Углеводы, пройдя поэтапный ферментативный гидролиз, в конечном итоге, расщепляются до моносахаридов глюкозы, галактозы и фруктозы, и всасываются в основном в тонком кишечнике. Глюкоза и галактоза всасываются натрийзависимым вторично-активным транспортом; фруктоза путем облегченной диффузии. Однако при высокой концентрации углеводов в кишечнике их всасывание может происходить и пассивным путем (диффузия, облегчённая диффузия). Из эпителиоцитов через базолатеральные мембраны моносахариды транспортируются в межклеточную жидкость по градиенту концентрации без участия ионов натрия, а оттуда – в кровь.

Всасывание углеводов увеличивается под влиянием гормонов коры надпочечников (глюкокортикоидов), гипофиза, щитовидной железы, серотонина, ацетилхолина; уменьшается – при действии соматостатина и гистамина.

Белки.

Белки

в пищеварительный тракт поступают с пищей, с пищеварительными соками и извлекаются из отторгнутых энтероцитов. В результате их гидролиза, с помощью различных пептидаз образуются ди-, трипептиды, аминокислоты. Основная часть белков всасывается в тонком кишечнике и только 10% всасывается в толстой кишке. Ди- и трипептиды поступают в клетку активным или пассивным путем и в цитозоле подвергаются гидролизу ферментами клетки. Аминокислоты, образуемые на мембране щеточной каймы, сразу поступают на транспортный конвейер. Существуют 4 основные транспортные системы: для нейтральных, двуосновных, дикарбоновых аминокислот и для иминокислот. Транспорт аминокислот нартийзависимый. Аминокислоты одной группы конкурируют за переносчик, поэтому если концентрация какой-либо аминокислоты находится за пределами насыщения – другие аминокислоты могут не всосаться.

Выход продуктов гидролиза белков из энтероцита

в кровь происходит путём облегчённой диффузии.

Незначительное количество белка (из материнского молока, иммуноглобулины, ферменты) может всасываться путём пиноцитоза.

Липиды у человека наиболее активно всасываются в 12-перстной кишке и верхнем отделе тощей кишки. Ведущую роль в процессе всасывания играют соли желчных кислот. Жирные кислоты с длинными цепями и моноглицериды образуют с желчными кислотами простые или смешанные мицеллы. Смешанная мицелла содержит внутри кроме жирных кислот холестерин, лецитин, моноглицериды. На поверхности такой мицеллы находятся гидрофильные группы желчных кислот. Благодаря этому мицелла проходит прилегающий к слизистой водный слой, слой слизи щёточной каёмки и распадается, после чего липиды проникают в клетку путем пассивной диффузии (при высокой концентрации желчных кислот в химусе). И только в подвздошной кишке, где концентрация желчных кислот низкая, транспорт липидов в эпителий может происходить активным путём.

В энтероцитах из моноглицеридов и жирных кислот происходит ресинтез собственных жиров и липидов, которые в виде хиломикронов всасываются в лимфатический сосуд ворсинки. Хиломикроны содержат кроме триглицеридов большее или меньшее количество белка, в связи с чем образуются липопротеины различной плотности. В энтероците идет образование фосфолипидов, реэтерификация холестерина, возможен синтез нового холестерина. Жирные кислоты со средними и короткими цепями всасываются путем диффузии непосредственно в кровь.

Жирорастворимые витамины (А, Д, Е, К) всасываются с участием солей желчных кислот. Водорастворимые витамины всасываются за счет диффузии (аскорбиновая кислота, рибофлавин), путем облегченной диффузии с помощью переносчика (витамин В12), либо вторично-активным транспортом.

15

строение, функции, кровоснабжение и специфические особенности

Для нормального функционирования человеческого организма нужно поступление пищи. Всасывание необходимых для жизни веществ и продуктов их расщепления осуществляется именно в тонком кишечнике. Расположенные в нем кишечные ворсинки и осуществляют эту функцию. Об их анатомии, размещении, цитологии и пойдет речь дальше.

Строение тонкого кишечника, его функции

В анатомии человека выделяют 3 отдела – двенадцатиперстную, тощую и подвздошную. Первый около 30 см длиной. Сюда поступают специальные ферменты из эпителия кишечника, желчь и ферменты поджелудочной железы. В этом же отделе начинается процесс всасывания. Вода и соли, аминокислоты и витамины, жирные кислоты активно высасываются с помощью ворсинок.

Между тощей и подвздошной не существует четкой внешней границы, а общая длина составляет 4,5-5,5 м. Но внутренние отличия, конечно, существуют. Тощая кишка:

  • имеет большую толщину стенки;
  • кишечные ворсинки у нее длиннее и меньшего диаметра, а их количество больше;
  • она лучше снабжается кровью.

Все-таки основная функция двенадцатиперстной – переваривание пищи. Не только в полости кишечника этот процесс осуществляется, но и возле стенок (пристеночное пищеварение), а также внутри клеток (внутриклеточное).

Для осуществления последнего в слизистой есть специальные транспортные системы, свои для каждого ингредиента. Дополнительной функцией этого отдела тонкой кишки является всасывание. В остальных – это основная функция.

Размещение ворсинок и их анатомия

Кишечные ворсинки в пищеварительном канале располагаются во всех трех отделах тонкого кишечника и придают им бархатистый вид. Длина каждой из ворсинок приблизительно 1 мм, а размещение очень плотное. Они образуются из выпячиваний слизистой оболочки. На одном квадратном миллиметре поверхности первого и второго отделов тонкого кишечника их может быть от 22 до 40 штук, на подвздошной – до 30.

Снаружи все кишечные ворсинки покрыты эпителием. Каждая из клеток имеет множество выростов, которые называются микроворсинками. Их количество может достигать 4 тыс. на один эпителиоцит, что значительно увеличивает поверхность эпителия, и, как следствие, всасывающую поверхность кишечника.

Все кишечные ворсинки в пищеварительном канале человека имеют вдоль оси лимфатический капилляр, берущий начало на верхушке ворсинок и множество кровеносных капилляров, расположенных в строме.

Клеточный состав ворсинок

Именно наличие определенного типа клеток отвечает за то, как функционирует кишечная ворсинка. Но обо всем по порядку:

Каждая ворсинка, независимо от местоположения, выстлана слоем эпителия, состоящим из 3 клеточных разновидностей: столбчатого эпителиоцита, бокаловидного экзокриноцита и эндокриноцита.

Энтероциты

Это самый часто встречаемый в эпителии ворсинок тип клеток. Второе его название эпителиоцит столбчатого типа. Клетки призматической формы. А основная функция кишечных ворсинок выполняется именно ими. Энтероциты обеспечивают перемещение из ЖКТ в кровь и лимфу необходимых организму веществ, которые поступают во время принятия пищи.

У эпителиоцитов на поверхности есть особая каемка, образованная микроворсинками. Этих микроворсинок на 1 мкм2 располагается от 60 до 90 штук. Именно они увеличивают всасывающую поверхность каждой клетки в 30-40 раз. Расположенный на поверхности микроворсинок гликокаликс вырабатывает расщепляющие ферменты.

Одной из разновидностей эпителиоцитов являются клетки с микроскладками или так называемые М-клетки. Их месторасположение – поверхность лимфатических фолликулов как групповых, так и одиночных. Их отличает более уплощенная форма и небольшое количество микроворсинок. Но при этом поверхность покрыта микроскладками, с помощью которых клетка способна захватывать макромолекулы и кишечного просвета.

Бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты

Одиночные клетки, количество которых увеличивается от двенадцатиперстной до подвздошной. Это типичные слизистые клетки, накапливающие, а затем выделяющие свой секрет на поверхность слизистой оболочки. Именно слизь способствует продвижению пищи вдоль кишечника и одновременно участвует в процессе пристеночного пищеварения.

Внешний вид клетки зависит от степени накопления в ней секрета, а само формирование слизи происходит в области размещения аппарата Гольджи. Пустая клетка, полностью выделившая свой секрет узкая и с уменьшенным ядром.

Именно эндокриноциты синтезируют и выделяют биологически активные вещества, которые не только играют пищеварительную функцию, но и играют важную роль в общем метаболизме. Основное место размещения этих клеток – двенадцатиперстная кишка.

Функции

Из строения становится сразу понятно, какую функцию выполняют кишечные ворсинки в пищеварительном процессе, поэтому лишь кратко их перечислим:

  1. Всасывание углеводов, белков, аминокислот, а также продуктов их разложения. Они передаются через ворсинки в капилляры и вместе с кровью переносятся в портальную систему печени.
  2. Всасывание липидов, а точнее, хиломикронов, частиц, полученных из липидов. Они передаются ворсинками в лимфатическую и далее в кровеносную систему, минуя печень.
  3. Еще одна функция кишечных ворсинок – секреторная, выделяет слизь для более легкого продвижения пищи по кишечнику.
  4. Эндокринная, ведь некоторыми клетками ворсинок вырабатываются гистамин и серотонин, секретин и многие другие гормоны и БАВы.

Закладка у эмбриона и регенерация после повреждений

Из каких клеток состоит и как функционирует кишечная ворсинка, мы разобрались, но когда же она закладывается в организме человека и из каких клеток? Разберемся в этом вопросе.

В конце второго месяца или начале третьего внутриутробного развития человека начинают формироваться из кишечной энтодермы отделы тонкого кишечника и его функциональные составляющие – складки, ворсинки, крипты.

Вначале эпителиальные клетки не имеют строгой дифференциации, только к концу третьего месяца происходит их разделение. Гликокаликс же на микроворсинках, которыми покрыты эпителиальные клетки, закладывается на четвертом месяце развития малыша.

На пятой неделе, при правильном течение беременности, происходит закладка серозной оболочка кишечника, а на восьмой – мышечной и соединительнотканной оболочки кишечника. Все оболочки закладываются из мезодермы (висцерального листка) и соединительнотканной мезенхимы.

Хотя все клетки и ткани пищеварительной системы заложены еще во внутриутробном развитии, но вовремя выполнения своих функций кишечные ворсинки могут повреждаться. Как же происходит восстановление участков, где погибли клетки? Путем митотического деления здоровых клеток, расположенных рядом. Они просто занимают место отмерших собратьев и начинают выполнять свою функцию.

Кишечные ворсинки, их строение, функции и задачи.

Весь пищеварительный канал в области кишечника устилают кишечные ворсинки. Согласно исследованиям ученных, в одной только двенадцатиперстной кишке содержится более сорока таких ворсинок на один мм2. Рассмотрим более подробно, зачем они необходимы в организме и какую функцию выполняют кишечные ворсинки в процессе пищеварения. А о роли тонкого кишечника в жизнедеятельности человека читайте здесь.

Содержание статьи

Строение кишечной ворсинки

Кишечные ворсинки представляют собой очень мелкие наросты на слизистой оболочке кишки человека. Они имеют пластинкообразную форму и гребневидное строение. Внешне их покрывает соединительная ткань, которая в свою очередь, вмещает в себя нервы, лимфо-сосуды и кровеносные сосуды.

В самом центре данных частичек находиться достаточно крупный капилляр, который продолжают более мелкие сосуды по сторонам. Через данный капилляр в кровь проступают жиры, белки и углеводы. Далее они продвигаются в кровеносную систему человека.

Как функционирует тонкая кишка

В процессе поступления пищи в пищеварительную систему, кишечные ворсинки будут сталкиваться с поступающими ферментами. Находящиеся там же протеазы будут измельчать крупные белки, а липазы – расщеплять жиры.

Только после того, как пищеварительные молекулы в тонкой кишке раздробят поступающие вещества до необходимых размеров, такие частички смогут начать нормальное всасывание.

Функции кишечных ворсинок

Ворсинки – это некие помощники кишки, задача которых заключается в способствовании всасывания поступающих полезных веществ. Благодаря особенностям строения кишки (она вся собрана и имеет множество складочек, на которых и находятся такие микрочастички), кишка может нормально функционировать.

Важно! Ученные выяснили, что именно благодаря кишечным ворсинкам всасывание в тонкой кишке увеличивается более чем в десять раз. Это делает данные микрочастицы чрезвычайно важной составляющей кишки.

Помимо этого, кишечные ворсинки выполняют еще одну, не менее важную функцию – защитную. Обосновано это тем, что поры, которые образуют данные частички, очень маленькие, из-за чего в них не смогут попасть никакие бактерии, которые обитают в полости кишечника либо попадают в кишку вместе с пищей.

Таким образом, кишечные ворсинки защищают кишку от ядов, токсинов, грубой пищи, а также всевозможных болезненных микроорганизмов. Они являются своеобразным защитным барьером естественной физиологии.

При нормальной работе ворсинок практически все патогенные микроорганизмы и вредные частички будут оставаться в полости кишки и со временем выведутся из организма естественным путем. Однако когда человек употребляет в пищу несвежие и некачественные продукты или же его организм ослаблен другими заболеваниями, ворсинки не успевают справляться, потому может развиться отравление, дисбактериоз и другие расстройства.

О том, как лечат дисбактериоз природными средствами, можно прочитать в этой статье.

Если же грубая пища повредит такие клетки, то они очень быстро заменяются новыми, при этом сохраняя нормальное функционирование кишки.

Врач сайта: Антон палазников

Врач-гастроэнтеролог, терапевт

Стаж работы более 7 лет.

Профессиональные навыки: диагностика и лечение заболеваний ЖКТ и билиарной системы.

Особенности кашля у детей официальный сайт Лазолван в Украине

Что такое детство? Первые шаги, первые слова, первый класс… Это период, когда маленький человек знакомится с окружающим миром. А знаете ли Вы, что ребенок значительно отличается от взрослого строением органов? Дыхательные пути – не исключение, поэтому кашель у детей имеет свои особенности. Вот некоторые из них.

Особенности слизистой оболочки

Поверхность бронхов покрыта слизистой оболочкой. У детей она толстая и богата на капилляры. Когда начинается острая вирусная инфекция (ОРВИ, простуда), слизистая сильно отекает. Это приводит к сужению просвета бронхов, ухудшению дыхания и способствует развитию кашля.

Строение носовых ходов

Носовые ходы у детей значительно меньше и уже, при насморке они отекают и слизь плохо выводится. Поэтому ее избыток стекает в глотку и трахею, где вызывает кашель.

Застой мокроты в бронхах

Детские бронхи также короткие и узкие, это причина их «забивания» мокротой и осложненного отхаркивания. В результате происходит застой мокроты и усиленное размножение микробов, кашель усиливается.

Сухость дыхательных путей

Слизистая оболочка бронхов выделяет особую жидкость для своего очищения и увлажнения. При воспалении у детей нарушается баланс ее составляющих. Бронхи становятся сухими, мокрота вязкой, защита от инфекции ослабевает. Состояние ухудшается, и ребенку приходится кашлять больше, чтобы вывести такую мокроту.

Слабая подвижность бронхов

У легких имеется собственный механизм очистки – ворсинки бронхов волнообразно двигаются и выталкивают мокроту вверх. Но у детей этот процесс значительно слабее, а вязкая мокрота способна вообще его останавливать. В такой ситуации кашель – единственный способ выводить мокроту, поэтому он усиливается.

Малый объем легких

Объем легких ребенка значительно меньше, чем у взрослого. Толчка воздуха во время кашля часто недостаточно, чтобы с первого раза отхаркнуть сгусток вязкой мокроты. Поэтому детям приходится кашлять чаще.

Вам наверно интересно, почему так? Просто человек – очень сложный организм, поэтому не может сформироваться быстро. Ребенок рождается с минимально развитыми системами органов, которые затем совершенствуются и приспосабливаются всю жизнь. О группах лекарственных препаратов при кашле у детей, когда их применяют и как они действуют прочитать можно тут. Также мы подготовили для Вас раздел о лечении кашля препаратом Лазолван® – оригинальным амброксолом1*

* – детям до 2 лет по рекомендации врача.

Источники:

1) Інструкція для медичного застосування препарату ЛАЗОЛВАН®, розчин для інгаляцій та перорального застосування, 15 мг/2 мл. РП UA/3430/06/01. Наказ МОЗ України № 629 від 21.03.2019.

2) Інструкція для медичного застосування препарату Лазолван® зі смаком лісових ягід, сироп, 15 мг/5 мл. РП № UA/9887/01/01. Наказ МОЗ України №2032 від 07.11.18.

3) Інструкція для медичного застосування препарату Лазолван® з полунично-вершковим смаком, сироп, 30 мг/5мл. П № UA/13771/01/01. Наказ МОЗ України №2319 від 21.11.19.

Официальное сообщение

Реклама лікарського засобу. Перед застосуванням лікарського засобу необхідно проконсультуватися з лікарем та обов’язково ознайомитися з інструкцією для медичного застосування препарату ТОВ «Санофі-Авентіс Україна», Київ, 01033, вул. Жилянська, 48‒50а, тел.: +38 (044) 354 20 00, факс: +38 (044) 354 20 01, www.sanofi.ua www.lasolvan.ua © 2018. ТОВ «Санофі-Авентіс Україна». MAT-UA-2000468 ВСІ ПРАВА ЗАХИЩЕНІ. Сайт призначений виключно для користувачів із України

Почему ворсинки бактерий проводят ток

Электропроводность белковых выростов бактерии Geobacter sulfurreducens обусловлена тонкими особенностями их строения.

Обычно белковые молекулы и белковые сверхмолекулярные комплексы электрический ток не проводят. Однако и тут есть исключения, и одно из них – пили, или ворсинки, бактерии Geobacter sulfurreducens. Пилями называют длинные белковые структуры, сидящие на поверхности бактериальной клетки (из-за чего бактерия выглядит довольно волосатой) и выполняющие самые разные функции.

Сеть проводящих белковых филаментов G. sulfurreducens (иллюстрация Anna Klimes и Ernie Carbone, UMass Amherst).

Несколько лет назад исследователи обнаружили, что ворсинки G. sulfurreducens способны проводить ток – по своим длинным пилям G. sulfurreducens перекачивает электроны другим бактериям, с которыми живёт в сообществе. Электропроводность бактериальных ворсинок оказалась сравнимой с электропроводностью металлов, передача тока происходила на довольно большие по меркам бактерий расстояния (на десятки микрометров), однако было совершенно непонятно, почему так происходит – согласно модели ворсинок G. sulfurreducens, никакой ток они проводить не были должны.

Загадку удалось разрешить сотрудникам Массачусетского университета в Амхерсте вместе с коллегами из Брукхейвенской национальной лаборатории при Министерстве энергетики США. Пили образуются из белка пилина, множество молекул которого соединяются в длинный комплекс, и, если мы попытаемся рассмотреть ворсинки поближе, то увидим в них повторяющиеся элементы.

С помощью рентгеноструктурных методов удалось выяснить, что у проводящих нитей есть важная особенность – в их структуре повторяется промежуток в 0,32 нм. А вот у штамма G. sulfurreducens, чьи пили утратили способность проводить ток, такого повторяющегося по длине ворсинок 0,32-нанометрового зазора не было.

Кроме того, непроводящие пили были лишены аминокислот с ароматическими химическими группами. Известно, что в ароматических соединениях (самым простым и известным из которых является бензол из школьного учебника) электронная плотность равномерно распределена по всем атомам, образующим кольцо; иными словами, все электроны, задействованные в создании молекулы, как бы равномерно размазаны по всей ароматической группе.

При сближении и перекрывании электронных орбиталей двух ароматических молекул электроны как бы получат в своё пользование новую территорию, на которую смогут заходить сравнительно беспрепятственно. Если такие близко расположенные кольца выстроятся в ряд от точки А до точки Б, то между А и Б возникнет электропроводность. Ароматические группы торчат на ворсинке G. sulfurreducens подобно перекладинам винтовой лестницы, перекидывая друг другу электроны. Важно только, чтобы они находились на правильно расстоянии друг относительно друга, и вот вышеупомянутые повторяющиеся 0,32 нм в проводящих ворсинках G. sulfurreducens как раз это самое правильное расстояние и есть.

В статье в mBio также говорится о том, в чём причина известного феномена с проводящими ворсинками – в более ранних экспериментах их электропроводность возрастала едва ли не в 100 раз при закислении среды. Оказалось, что при уменьшении pH с 10 до 2 (то есть при повышении кислотности) необходимые для электропроводности периодические 0,32-нанометровые зазоры в пилях становился более выраженным, и они начинали лучше проводить ток.

Внимание, которым пользуются «электропроводные бактерии», вполне понятно, ведь их пили – это готовые нанопровода, которые можно дёшево и быстро выращивать в пробирке и потом собирать из них какую-нибудь наноэлектронику. Если пили геобактера докажут свою эффективность, и если найдут способ ещё как-то их улучшить, то, возможно в недалёком будущем нас ждут гаджеты на бактериально-белковой основе.

Ворсинки: функция, определение и структура – видео и расшифровка урока

Как наш тонкий кишечник увеличивает абсорбцию

Прежде чем мы продолжим, давайте попробуем этот простой эксперимент. Возьмите два одинаковых листа тетрадной бумаги. Положите одну плашмя, затем возьмите вторую и сложите ее взад-вперед, пока не получится форма веера. Установите эту страницу рядом с плоской страницей. Каждый лист бумаги имеет одинаковую площадь поверхности, но сложенная страница занимает гораздо меньше места. Это именно то, что делает ваш тонкий кишечник, чтобы разместить огромную площадь поверхности, поглощающую питательные вещества, в такой небольшой исходной области.

Площадь поверхности тонкой кишки увеличивается тремя способами. Прежде всего, тонкая кишка не является гладкой трубкой. Внутренняя выстилка заполнена круговыми складками , которые выступают в кишечное пространство (называемые просветом ), образуя серию пиков и впадин почти по всей длине кишечника. Эти круглые складки увеличивают площадь поверхности примерно до 16 квадратных футов. Нам еще предстоит пройти долгий путь, чтобы достичь 3200 квадратных футов!

Следующая особенность, используемая для увеличения площади поверхности, называется ворсинки (множественное число: ворсинки ).Ворсинки представляют собой небольшие пальцевидные выросты длиной около миллиметра, выступающие из круглых складок. Они покрывают всю поверхность складок. Ворсинки разделены небольшими криптами , которые представляют собой небольшие карманы, в которых клетки быстро растут и делятся. Этот быстрый рост и деление подталкивают новые клетки к вершине ворсинок, чтобы постоянно заменять клетки, которые отшелушиваются во время движения пищи по кишечнику. Ворсинки увеличивают площадь поверхности примерно до 162 квадратных футов.Нам еще предстоит пройти долгий путь.

Последнее и самое большое увеличение площади поверхности связано с ворсинками. Каждая клетка на поверхности ворсинки, выставленной в просвет, выстлана дополнительными, еще более мелкими ворсинками, называемыми микроворсинками . Эти структуры крошечные. Когда я говорю крошечные, я имею в виду, что на каждом квадратном дюйме слизистой оболочки кишечника находится около 129 миллиардов микроворсинок. Клетки по поверхности ворсинок, покрытые своими микроворсинками, образуют щеточную кайму тонкой кишки.

Именно благодаря сочетанию этих структурных особенностей площадь поверхности тонкой кишки увеличивается с пяти футов в квадрате (размером примерно половина стола для пинг-понга) до удивительных 3200 квадратных футов (почти размером с баскетбольную площадку)!

Функции ворсинок

Мы уже говорили, что основная задача тонкой кишки заключается в поглощении питательных веществ из пищи, которую вы едите, и что ваши ворсинки помогают, увеличивая площадь поверхности кишечника для всасывания.Как только ворсинки переместили питательные вещества в клетки ворсинок, куда идут питательные вещества? Каждая ворсинка имеет свой набор кровеносных сосудов. Капилляры двигают кровь по всей длине ворсинок. Когда ворсинки поглощают питательные вещества, такие как водорастворимые витамины, аминокислоты и сахара, они транспортируются в капилляры для распределения и использования по всему телу.

Ворсинки также содержат сосуды, называемые млечными . Млечные железы являются частью лимфатической системы. Любые жиры, жирорастворимые витамины и избыточные жидкости, поглощенные ворсинками, сначала перемещаются в циркуляцию лимфатической жидкости, а затем выводятся в кровоток.

Ворсинчатые структуры также участвуют в пищеварении. Ферменты щеточной каймы — это химические вещества, секретируемые клетками, покрытыми микроворсинками, которые помогают пищеварению. Эти ферменты способны расщеплять сахар, белок и нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) непосредственно на поверхности микроворсинок. Когда клетки на верхней поверхности ворсинок отшелушиваются, эти ферменты высвобождаются непосредственно в просвет кишечника, помогая там пищеварению.

Краткий обзор урока

Тонкий кишечник идеально приспособлен для эффективного всасывания питательных веществ.Он отвечает примерно за 90% всего усвоения питательных веществ, происходящих в вашей пищеварительной системе. Длина, подкрепленная круговыми складками, ворсинками и микроворсинками, превращает то, что кажется простой трубкой, в сложную машину, необходимую для жизни. Подумайте об этом, когда в следующий раз сядете за ужин.

Результаты обучения

После того, как вы закончите этот урок, вы должны уметь:

  • Описывать строение и функцию тонкой кишки
  • Определите три структурных элемента, увеличивающих площадь поверхности тонкой кишки
  • Объясните, как функционируют ворсинки в тонком кишечнике для увеличения всасывания

Модель кишечника с пальцеобразной структурой ворсинок, изготовленная с использованием процесса биопечати и биочернил на основе коллагена/SIS, содержащих клетки биоматериал для регенерации тканей, так как он обладает значительной биосовместимостью и вызывает значительный уровень биологической активности

38 .Здесь биоматериал dECM, SIS, был получен с использованием обработки для удаления компонента клеток, который может индуцировать иммунный ответ 34 . На рисунке A-B показаны оптический микроскоп и изображения SEM окончательно изготовленного SIS, децеллюляризованного 0,1% перуксусной кислотой. Окончательно обработанный SIS представлял собой белое тонкое вещество, и его лиофилизировали для получения порошка SIS. SIS можно использовать в качестве биоактивного компонента коллагеновых биочернил для получения каркаса кишечника; следовательно, после его получения мы измерили количество биоактивных компонентов, таких как коллаген, гликозаминогликаны (ГАГ) и эластин.Кроме того, содержание ДНК (0,06 ± 0,001 мкг/мг) также наблюдалось количественно, как показано на рисунке C. Как видно из результатов, клеточный компонент, вызывающий иммунный ответ, был полностью удален, тогда как внеклеточные белки и полисахариды были удалены. все еще находится в SIS (рис. D-F). На рисунке G показаны иммунофлуоресцентные изображения DAPI/коллагена I типа и DAPI/эластина до и после денатурализации. На изображениях ядра были хорошо удалены, тогда как белки хорошо присутствовали в децеллюляризованном SIS.

Оптическая и сканирующая электронная микроскопия (СЭМ) изображения децеллюляризованной подслизистой оболочки тонкой кишки (SIS), лист (A) и порошок (B). (C) содержание ДНК, (D) коллаген, (E) α-эластин и (F) содержание гликозаминогликанов (GAG) в нативном и децеллюляризованном SIS (n = 5, * P <0,5). (G) Иммунофлуоресцентные изображения (DAPI/коллаген-I и DAPI/эластин) до и после децеллюляризации.

Чтобы проследить влияние компонента SIS на реологические свойства (модуль упругости, G’, комплексную вязкость, η * и предел текучести, σ y ) биочернил, мы использовали различные биочернила, полученные с смесь коллагена (4 мас.%) и различных массовых фракций (10, 20, 30 и 40 мг/мл) SIS (рис. А).По мере увеличения компонента SIS в биочернилах модуль биочернил постепенно увеличивался (рис. B, рис. S1 (A)). Кроме того, чтобы наблюдать за влиянием сшивающего агента на реологические свойства, мы измерили свойства биочернил, сшитых с 2 мас.% ТА (рис. B). Как и ожидалось, модуль и вязкость биочернил увеличились после сшивки с ТА (рис. C, рис. S1 (B)). Предел текучести, показывающий, могут ли биочернила выбрасываться через сопло и сохранять отпечатанную форму, был проанализирован с использованием значения перекрестного напряжения сдвига G’ и G”, оцененного с помощью развертки напряжения сдвига (рис. S1 (C, D). )) 39 , 40 .Добавление SIS в биочернила на основе коллагена, что увеличило сдерживание биочернил, и перекрестное связывание с TA еще больше усилило способность структурного поддержания (рис. D). На рисунке E представлены оптические изображения, показывающие относительную вязкость биочернил через 150 мин. Результаты в достаточной степени совпадали с результатами реологических измерений.

Модуль упругости (G’) и комплексная вязкость (η * ) биочернил, содержащих различные концентрации SIS (0, 10, 20, 30 и 40 мг/мл), (A) с и (B) без дубильная кислота (ТА; 2 мас.%).(C) G’ биочернил на частоте 1 Гц. (D) Предел текучести (σ y ) биочернил. (E) Оптические изображения, показывающие относительную вязкость биочернил после смешивания в течение 150 мин.

Чтобы определить влияние концентрации SIS на способность к печати и жизнеспособность клеток после печати, мы зафиксировали концентрацию ТА (2 мас.%) и условия печати (скорость движения: 5 мм/с, пневматическое давление: 275 кПа, время экструзии: 0,5 с). ). На рисунке B показаны оптические изображения изготовленной структуры ворсинок и живые (зеленые)/мертвые (красные) изображения загруженных клеток Caco-2 (5 × 106 клеток/мл).Результаты показывают, что печатная структура ворсинок имеет несколько иную форму в зависимости от массовой доли SIS, определяемой измеренным размером (области a, b и c) ворсинки (рис. C), из-за возможности -однородная вискозная область СИС-фазы. Кроме того, жизнеспособность клеток напечатанных ворсинок с высокой массовой долей SIS (~ 20 мг/мл) была значительно ниже из-за высокого напряжения сдвига стенки, вызванного относительно высокой вязкостью, в печатающем сопле (рис. D). .Из результатов видно, что биочернила с 10 мг/мл SIS продемонстрировали стабильное формирование структуры и приемлемую жизнеспособность клеток (~ 90%) по сравнению с другими.

(A) Схема процесса трехмерной печати с вертикальным перемещением для изготовления трехмерных кишечных ворсинок, содержащих Caco-2, с использованием биочернил коллагена/SIS. (B) Оптические и живые (зеленые)/мертвые (красные) изображения для различных концентраций децеллюляризованного SIS (0, 10, 20, 30 и 40 мг/мл). (C) диаметр трех различных областей (области a, b и c) структур ворсинок, измеренный с использованием оптических изображений, и (D) начальная жизнеспособность клеток, рассчитанная с использованием живых/мертвых изображений для различных концентраций SIS.(E) Оптические изображения, показывающие сопло и структуру ворсинок после печати в течение 10 с и 120 с, а также живые (зеленые)/мертвые (красные) изображения для различных весовых долей ТА (0, 1, 2, 3 и 4 масс. %). (F) Высота отпечатанной структуры ворсинок через различные моменты времени с использованием биочернил коллагена / SIS с различными массовыми долями ТА. (G) Первоначальная жизнеспособность клеток, рассчитанная с использованием живых/мертвых изображений для различных массовых долей ТА.

Чтобы наблюдать влияние концентрации ТА на печатную способность и жизнеспособность клеток, мы использовали биочернила, смешанные с 10 мг/мл SIS.На рисунке E показаны оптические и живые/мертвые изображения напечатанной структуры ворсинок. Низкая концентрация ТК (менее 1 мас. % ТК), указывающая на низкую степень сшивки, индуцирует ворсинчатую структуру, имеющую недостаточную механическую жесткость, тогда как относительно высокая массовая доля ТК (более 4 мас. % ТК) вызывает нестационарное выдавливание биочернила из-за неоднородного потока или высокой вязкости биочернил с чрезмерным пределом текучести 39 , 40 , что может быть вызвано чрезмерно высокой степенью коллагена, сшитого с ТА (рис. E-F).Результаты соответствовали реологическим свойствам, при которых увеличение предела текучести за счет добавления ТА позволило сохранить структуру после печати (рис. F, рис. S2). Кроме того, жизнеспособность клеток была достаточно высокой (~ 90%) в диапазоне ниже 2 мас.% ТА в биочернилах (рис. G). Основываясь на этих результатах, концентрации SIS и TA в биочернилах были выбраны равными 10 мг/мл и 2 мас.% из-за их тенденции индуцировать образование механически стабильных ворсинок и соответствующей жизнеспособности клеток отпечатанной формы.

Для стабильного формирования ворсинчатой ​​структуры необходимо подобрать стабильные условия обработки для параметров печати, таких как скорость дозирования, время печати и пневматическое давление. При различных условиях обработки наблюдаются три типа печатных структур (рис. А): (i) прерывистая структура, (ii) стабильное образование ворсинок и (iii) спиральная структура. На рисунке B-G представлены диаграммы обработки биочернилами коллагена / SIS в зависимости от скорости печати по оси Z, времени печати и пневматического давления.

(A) Схемы, демонстрирующие различные типы печатных структур ((i) прерывистые, (ii) стабильные и (iii) спиральные) с использованием биочернил коллагена (4 мас.%)/SIS (10 мг/мл), сшитых с 2 мас. % ТА при различных условиях обработки. (B) СЭМ-изображения, показывающие напечатанные структуры ворсинок с использованием различных скоростей печати по оси Z (2,5, 5, 7,5 и 10 мм/с) в фиксированных условиях (внутренний диаметр сопла (ID): 250 мкм, время экструзии: 0,5 с, а пневматическое давление: 275 кПа). (C, D) Диаграммы обработки, демонстрирующие изготовленные 3D-геометрии по сравнению с обычными.скорость печати. (E) СЭМ-изображения напечатанных структур ворсинок для различных пневматических давлений (225, 275, 325, 375 и 425 кПа) в фиксированных условиях (внутренний диаметр сопла (ID): 250 мкм, время экструзии: 0,5 с и печать скорость: 0,5 мм/с). (F) схема процесса, демонстрирующая применяемое пневматическое давление. (G) Изготовленные 3D-геометрии в зависимости от количества экструдата биочернил и СЭМ-изображений напечатанных структур ворсинок для различного количества экструдата биочернил (0,018, 0,024 и 0,034 мкл).

На рис. B показаны СЭМ-изображения изготовленной ворсинчатой ​​структуры для различных скоростей печати (скорости подъема) по отношению к оси Z при фиксированных условиях обработки (диаметр сопла: 250 мкм, пневматическое давление: 275 кПа и время экструзии: 0 .5 с). Как показано на изображениях, по мере увеличения скорости подъема высота ворсинок постепенно увеличивалась, но низкие (ниже 2,5 мм/с) или чрезмерно высокие скорости подъема (более 10 мм/с) индуцировали формирование нестабильной структуры ворсинок, например в виде спиральной структуры при 2,5 мм/с или прерывистой структуры при 10 мм/с. Эффект скручивания обычно наблюдается в процессе экструзии, когда расстояние от сопла до рабочей ступени (высота падения) достигает определенной высоты падения, и это явление может сильно зависеть от скорости потока и вязкости экструдата 41 45 .Высокая скорость экструзии (объемный расход биочернил) по сравнению со скоростью печати может вызвать чрезмерное осаждение нити или чернил на жидкой основе и вызвать эффект скручивания 44 , 45 . Аналогичным образом, при скорости подъема 2,5 мм/с чрезмерное отложение биочернил коллагена/SIS индуцировало спиральную структуру из-за высокой объемной скорости потока. Из анализа СЭМ-изображений мы можем наблюдать, что по мере увеличения скорости диаметр и высота ворсинок соответственно уменьшались и увеличивались до определенного диапазона и, следовательно, максимального соотношения сторон (высота/диаметр = 8 ) может быть достигнуто (рис. C-D).

Кроме того, пневматическое давление (или объемный расход) может непосредственно влиять на формирование ворсинок. Мы измерили формирование структуры при различных пневматических давлениях при постоянной скорости подъема (5 мм/с) и времени экструзии (0,5 с) (рис. E) и нашли разумный диапазон для изготовления стабильной пальцеобразной структуры ворсинок (рис. F). Интересно, что мы также наблюдали эффект скручивания при высоком пневматическом давлении (425 кПа).

Чтобы проследить влияние времени печати на формирование структуры ворсинок, мы использовали различное количество экструдата биочернил (0.018-0,034 мкл) при постоянной скорости подъема 5 мм/с и одинаковом пневматическом давлении (рис. G). Как и ожидалось, высота ворсинок постепенно увеличивалась с увеличением количества экструдата биочернил (рис. G).

Используя диаграммы обработки, мы можем выбрать подходящие условия обработки (пневматическое давление: 275 кПа, скорость печати: 5,0 мм/с, время экструзии: 0,5 с) для структуры ворсинок (высота: 831,1 ± 36,2 мкм, соотношение сторон: 4,4 ± 0,1) без ущерба для жизнеспособности клеток.

In vitro клеточная активность структуры ворсинок CLIV-C и CLIV-CS группы с таковыми из экспериментальной группы.Для оценки пролиферации клеток в контрольной и экспериментальной группах измеряли содержание ДНК, определяемое с помощью анализа пикогрина (рис. А). Как показали результаты, клетки Caco-2, загруженные в CLIV-CS, пролиферировали более активно, чем в CLIV-C на 7 и 14 сутки. Более того, скорость пролиферации через 14 дней в экспериментальной группе была значительно выше, чем в контроле. Результаты были хорошо подтверждены результатами DAPI (синий)/фаллоидин (красный) через 14 дней, как показано на рисунке B.В отличие от каркаса CLIV-CS, культивируемые клетки в каркасе CLIV-C демонстрировали неравномерный рост на поверхности каркаса, указывая на то, что слияние слоя эпителиальных клеток не было полностью однородным. Однако клетки Caco-2 на 21 день адекватно покрывали обе структуры, как монослой. Кроме того, сетчатые структуры без ворсинок, содержащие Caco-2, были изготовлены с использованием коллагена (CLM-C) и коллагена/SIS (CLM-CS). Клетки, загруженные CLM-CS, показали значительное увеличение клеточного роста по сравнению с CLM-C (рис. S3 (A-C)).Однако клетки размножались быстрее в CLIV-C и CLIV-CS, которые содержат ворсинчатые структуры (рис. S3 (B-C)). Результаты соответствуют предыдущему исследованию De Gregorio et al. 47 , что структуры ворсинок обеспечивают благоприятную микросреду для ускорения роста клеток Caco-2. На рис. C показаны СЭМ-изображения микроворсинок на поверхностях каркаса через 14 и 21 день. Как показали результаты, микроворсинки, известные как щеточная каемка, формировались гораздо быстрее и однороднее на поверхности CLIV-CS, чем на контрольной поверхности.Точно так же клетки в CLM-CS формировали структуры щеточной каймы быстрее и однороднее по сравнению с клетками в CLM-C (рис. S3 (C)).

(A) Содержание ДНК (1, 7 и 14 дней культивирования) и скорость роста (14 дней культивирования) трехмерных кишечных ворсинок, нагруженных Caco-2, с коллагеном (CLIV-C) и коллагеном/SIS (CLIV -КС). (B) Изображения DAPI (синий)/фаллоидин (красный) (14 и 21 день культивирования) и площадь покрытия клетками (%) цитоскелета, рассчитанная с использованием изображений фаллоидина через 14 дней для 3D-моделей.(C) СЭМ-изображения, показывающие микроворсинки на поверхности каркасов. Иммунофлуоресцентные изображения показывают образование (D) базальной мембраны (ламинин, зеленый), (E) плотного контакта (ZO-1, красный) и (F) адгезионного соединения (E-кадгерин, зеленый) для клеток Caco-2. культивировали в 3D-моделях кишечника на 21-й день культивирования. (G) Относительная площадь экспрессии ZO-1 и E-кадгерина для 3D-моделей, рассчитанная с использованием изображений иммунофлуоресценции на 21-й день культивирования.

Для получения надлежащей эпителиальной модели in vitro слияние клеток и целостность барьера являются важными параметрами дизайна 3 .Чтобы наблюдать сливающийся эпителиальный слой, мы оценили окрашенный ламинин через 21 день культивирования клеток в контрольной и экспериментальной группах, поскольку ламинин может обеспечивать основу для прикрепления эпителиальных клеток. Результат иммунофлуоресценции продемонстрировал сливающийся эпителиальный слой как в контрольной, так и в экспериментальной группах (рис. D). Однако развитие межклеточной адгезии для структур, окрашенных маркером соединения (ZO-1 и Е-кадгерином), было различным. На рисунке E-F основные соединительные белки (ZO-1 и E-кадгерин) на клетках Caco-2, культивируемых в течение 21 дня, показали характерную булыжную метку в слое эпителия на каркасах CLIV-C и CLIV-CS.Однако, как показано на изображениях, плотные (ZO-1) и адгезионные (E-кадгерин) соединения в CLIV-CS были более однородными и четко развиты в клетках, чем в контроле (рис. G). В случае сетчатых структур без ворсинчатых структур (CLM-CS и CLM-C) ламинин был хорошо экспрессирован в клетках обеих сетчатых структур, в то время как плотные и адгезионные контакты были развиты больше в CLM-CS по сравнению с таковыми. в CLM-C (рис. S3(D-E)). Результаты слияния клеток и целостности барьера показали, что биологические молекулы в SIS поддерживают клетки Caco-2 для формирования слоя зрелого эпителия 48 .

На поверхности слизистой оболочки кишечника муцины участвуют в защите, блокируя вредные взаимодействия эпителиальных клеток с патогенами, создавая физико-химический барьер 49 . Чтобы наблюдать за экспрессией на поверхности эпителия кишечника, мы измерили MUC17, который является одним из индикаторов, показывающих мембраносвязанные муцины 4 . Рисунок A показывает MUC17 на структурах, культивируемых в течение 21 и 28 дней (рис. S3 (F)). Экспрессия MUC17 через 21 и 28 дней значительно различалась между структурами, изготовленными с использованием биочернил коллагена и коллагена/SIS (рис. B, рис. S3(G)).

(A) Изображения поверхности, кончика и поперечного сечения DAPI (синий))/MUC17 (зеленый) клеток Caco-2 в CLIV-C и CLIV-CS после 21 и 28 дней культивирования. (B) Доля площади MUC17 CLIV-C и CLIV-CS, рассчитанная с использованием изображений MUC17 после 21 дня культивирования. Ферментативные результаты, (C) активность ALP (7, 14 и 21 день культивирования) и оптические изображения, окрашивающие ALP, и (D) активность ANPEP (7, 14 и 21 день культивирования) в CLIV-C и CLIV-CS .

Для выявления дифференцировки эпителиальных клеток на каркасах CLIV-C и CLIV-CS оценивали активность ЩФ, которая представляет собой фермент щеточной каймы 50 , который указывает на экспрессию маркера дифференцировки энтероцитов, как показано на рисунке С.Судя по качественным и количественным результатам, активность ЩФ в экспериментальном каркасе была значительно выше, чем в контроле. Кроме того, измеряли ANPEP, который представляет собой пищеварительный фермент, катализирующий расщепление белков 51 , как показано на рисунке D. Активность ANPEP в CLIV-CS была значительно выше, чем в CLIV-C на протяжении всего периода культивирования. . В случае сетчатых моделей без ворсинчатых структур активности ALP и ANPEP в CLM-CS были значительно повышены по сравнению с таковыми в CLM-C (рис. S3 (H-I)).Это явление произошло потому, что биоактивные компоненты SIS могут адекватно влиять на пролиферацию и даже дифференцировку клеток Caco-2. Кроме того, влияние биоактивных сигналов на дифференцировку эпителиальных клеток было больше, чем на существование структур ворсинок (рис. S3 (H-I)).

Для наблюдения за коэффициентом проницаемости и способностью поглощать глюкозу использовали каркасы CLIV-C и CLIV-CS, которые культивировали в течение 20 и 30 дней. На рисунке A-B показаны коэффициент проницаемости и поглощение глюкозы (30 дней культивирования клеток), а CLIV-CS, включающий плотные и однородные структуры щеточной каемки, демонстрирует значительно более высокую проницаемость и поглощение глюкозы, хотя оба каркаса имеют сходные трехмерные выступающие формы и пропорции 52 , 53 .Кроме того, поглощающая способность была улучшена благодаря наличию ворсинчатых структур с большей площадью поверхности (рис. S3(J-K)) 10 , 36 . Результаты показывают, что SIS-биокомпоненты, содержащиеся в биочернилах коллагена, и 3D-структура, имитирующая кишечник, явно индуцируют развитие эпителиального барьера, гораздо более сходного с таковым в тонком кишечнике человека, что имитирует его по сравнению с чистым коллагеном. структура.

(A) Коэффициент проницаемости (20 и 30 дней культивирования клеток) и (B) способность поглощения глюкозы (30 дней культивирования) каркасов, CLIV-C и CLIV-CS.

В этом исследовании мы наблюдали влияние компонентов SIS на формирование пальцеобразной структуры ворсинок и созревание эпителиальных клеток Caco-2, поскольку SIS широко применяется к различным тканеинженерным материалам. Для достижения правильных геометрических размеров структуры ворсинок человека и достаточно высокой жизнеспособности клеток в отпечатанной структуре использовали различные концентрации СИС и сшивающего агента и подбирали наиболее подходящие концентрации.После изготовления уникальной структуры с использованием модифицированного процесса биопечати каркасы, содержащие Caco-2, культивировали в течение 30 дней для оценки пролиферации и дифференцировки клеток, включая формирование барьерного соединения и развитие муцинов. Значительное увеличение скорости роста клеток и высокая степень дифференцировки наблюдались в группах, использующих компонент SIS, по сравнению с каркасом, нагруженным клетками из чистого коллагена. Основываясь на клеточных реакциях in vitro и способности поглощать глюкозу, мы можем подтвердить, что SIS-компонент может быть полезен в построении эпителиального слоя кишечника.Однако в данном исследовании нам не удалось выявить, какие компоненты СИС непосредственно способствовали формированию эпителиального слоя. Дальнейшее изучение связи между компонентом SIS и развитием эпителиального слоя будет проведено в наших будущих исследованиях.

Одиночные стволовые клетки Lgr5 строят структуры крипт-ворсинок in vitro без мезенхимальной ниши

  • Barker, N. et al. Идентификация стволовых клеток тонкой и толстой кишки по маркерному гену Lgr5 . Природа 449 , 1003–1007 (2007)

    АДС КАС Статья Google ученый

  • Бьеркнес, М. и Ченг, Х. Эпителиальные стволовые клетки кишечника и их предшественники. Методы Фермент. 419 , 337–383 (2006)

    КАС Статья Google ученый

  • Баркер, Н., ван де Ветеринг, М. и Клеверс, Х.Стволовая клетка кишечника. Гены Дев. 22 , 1856–1864 (2008)

    КАС Статья Google ученый

  • Эванс, Г. С., Флинт, Н., Сомерс, А. С., Эйден, Б. и Поттен, К. С. Разработка метода приготовления первичных культур эпителиальных клеток кишечника крыс. J. Cell Sci. 101 , 219–231 (1992)

    PubMed Google ученый

  • Уайтхед Р.Х., Деммлер К., Рокман С.П. и Уотсон Н.К. Клоногенный рост эпителиальных клеток нормальной слизистой оболочки толстой кишки у мышей и людей. Гастроэнтерология 117 , 858–865 (1999)

    CAS Статья Google ученый

  • Фукамачи, Х. Пролиферация и дифференцировка эпителиальных клеток кишечника плода крысы в ​​первичной бессывороточной культуре. J. Cell Sci. 103 , 511–519 (1992)

    PubMed Google ученый

  • Перро, Н.и Жан-Франсуа, Б. Использование диссоциирующего фермента термолизина для создания жизнеспособных культур нормальных эпителиальных клеток кишечника человека. Экспл. Сотовый рез. 224 , 354#150;364 (1996)

    КАС Статья Google ученый

  • Коринек В. и др. Истощение компартментов эпителиальных стволовых клеток в тонком кишечнике мышей, лишенных Tcf-4. Природа Жене. 19 , 379–383 (1998)

    КАС Статья Google ученый

  • Пинто, Д., Gregorieff, A., Begthel, H. & Clevers, H. Канонические сигналы Wnt необходимы для гомеостаза кишечного эпителия. Гены Дев. 17 , 1709–1713 (2003)

    КАС Статья Google ученый

  • Kuhnert, F. et al. Существенная потребность в передаче сигналов Wnt для пролиферации тонкой и толстой кишки взрослых, выявленная аденовирусной экспрессией Dickkopf-1. Проц. Натл акад. науч.США 101 , 266–271 (2004)

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья Google ученый

  • Ким, К. А. и др. Митогенное влияние R-spondin1 человека на эпителий кишечника. Наука 309 , 1256–1259 (2005)

    АДС КАС Статья Google ученый

  • Dignass, A. U. & Sturm, A. Пептидные факторы роста в кишечнике. евро. Дж. Гастроэнтерол. Гепатол. 13 , 763–770 (2001)

    КАС Статья Google ученый

  • Haramis, A. P. et al. Формирование крипт De novo и ювенильный полипоз при ингибировании BMP в кишечнике мыши. Наука 303 , 1684–1686 (2004)

    АДС КАС Статья Google ученый

  • Хофманн, К.и другие. Клеточные контакты предотвращают аноикис в первичных эпителиальных клетках толстой кишки человека. Гастроэнтерология 132 , 587–600 (2007)

    CAS Статья Google ученый

  • Sasaki, T., Giltay, R., Talts, U., Timpl, R. & Talts, J. F. Экспрессия и распределение цепей ламинина α1 и α2 в эмбриональных и взрослых тканях мыши: иммунохимический подход. Экспл. Сотовый рез. 275 , 185#150;199 (2002)

    КАС Статья Google ученый

  • Стингл, Дж., Eaves, CJ, Zandieh, I. & Emerman, JT. Характеристика бипотентных эпителиальных клеток-предшественников молочной железы в нормальной ткани молочной железы взрослого человека. Рак молочной железы Рез. Рассматривать. 67 , 93#150;109 (2001)

    КАС Статья Google ученый

  • St Clair, WH & Osborne, JW Расщепление и количество крипт в тонкой и толстой кишке постнатальных крыс. Кинет клеточной ткани. 18 , 255–262 (1985)

    КАС пабмед Google ученый

  • Батле, Э.и другие. β-Catenin и TCF опосредуют позиционирование клеток в кишечном эпителии, контролируя экспрессию EphB/ephrinB. Сотовый 111 , 251#150;263 (2002)

    CAS Статья Google ученый

  • Шринивас, С. и др. Репортерные штаммы Cre, полученные путем целенаправленной вставки EYFP и ECFP в локус ROSA26 . BMC Dev. биол. 1 , 4 (2001)

    КАС Статья Google ученый

  • Сориано, П.Обобщенная экспрессия lacZ с репортерным штаммом ROSA26 Cre. Природа Жене. 21 , 70–71 (1999)

    КАС Статья Google ученый

  • Stingl, J. et al. Очистка и уникальные свойства эпителиальных стволовых клеток молочной железы. Природа 439 , 993–997 (2006)

    АДС КАС Статья Google ученый

  • Ватанабэ, К.и другие. Ингибитор ROCK обеспечивает выживание диссоциированных эмбриональных стволовых клеток человека. Природа Биотехнология. 25 , 681–686 (2007)

    КАС Статья Google ученый

  • Ван Эс, Дж. Х. и др. Ингибирование Notch/γ-секретазы превращает пролиферативные клетки кишечных крипт и аденом в бокаловидные клетки. Природа 435 , 959–963 (2005)

    АДС КАС Статья Google ученый

  • Ли, Л.и другие. Человеческий гомолог крысиного Jagged1, экспрессируемый стромой костного мозга, ингибирует дифференцировку клеток 32D посредством взаимодействия с Notch2. Иммунитет 8 , 43–55 (1998)

    CAS Статья Google ученый

  • Cheng, H. & Leblond, C.P. Происхождение, дифференцировка и обновление четырех основных типов эпителиальных клеток в тонкой кишке мыши. I. Столбчатая ячейка. утра. Дж. Анат. 141 , 461#150;479 (1974)

    КАС Статья Google ученый

  • Пауэлл, Д.В. и др. Миофибробласты. II. Субэпителиальные миофибробласты кишечника. утра. Дж. Физиол. 277 , К183#150;К201 (1999)

    КАС Статья Google ученый

  • Йен, Т. Х. и Райт, Н. А. Ниша стволовых клеток желудочно-кишечного тракта. Stem Cell Rev. 2 , 203–212 (2006)

    CAS Статья Google ученый

  • Кедингер, М.и другие. Взаимодействия эпителиально-мезенхимальных клеток кишечника. Энн. Академик Нью-Йорка науч. 859 , 1–17 (1998)

    АДС КАС Статья Google ученый

  • Spradling, A., Drummond-Barbosa, D. & Kai, T. Стволовые клетки находят свою нишу. Природа 414 , 98–104 (2001)

    АДС КАС Статья Google ученый

  • Ли, Л.& Xie, T. Ниша стволовых клеток: структура и функция. год. Преподобный Cell Dev. биол. 21 , 605–631 (2005)

    КАС Статья Google ученый

  • Каковы структура и функция ворсинок? – Assemblymade.com

    Каково строение и функция ворсинок?

    Ворсинки предназначены для всасывания в тонком кишечнике, поскольку они имеют тонкую стенку толщиной в одну клетку, что обеспечивает более короткий путь диффузии.Они имеют большую площадь поверхности, поэтому жирные кислоты и глицерин всасываются в кровоток более эффективно.

    Что такое структура ворсинок?

    Ворсинки, множественное число ворсинок, в анатомии любой из небольших тонких сосудистых выростов, увеличивающих площадь поверхности мембраны. Важные ворсинчатые оболочки включают плаценту и слизистую оболочку тонкой кишки.

    Какова основная функция ворсинок?

    Кишечные ворсинки представляют собой уникальную структурную и функциональную единицу для люминального восприятия, пищеварения, всасывания, секреции и иммунной защиты в тонкой кишке.

    Какова структура и функция ворсинок класса 10?

    Питание животных | Упражнение Решение 5. Ворсинки представляют собой небольшие пальцевидные выросты, находящиеся внутри внутренних стенок тонкой кишки. Они v увеличивают площадь поверхности для всасывания переваренной пищи. Каждая ворсинка имеет сеть тонких и мелких кровеносных сосудов, расположенных близко к ее поверхности.

    Каково строение микроворсинок?

    Структура. Микроворсинки покрыты плазматической мембраной, которая заключает в себе цитоплазму и микрофиламенты.Хотя это клеточные расширения, в микроворсинках практически нет клеточных органелл. Каждая микроворсинка имеет плотный пучок сшитых актиновых филаментов, который служит ее структурным ядром.

    Что поглощают ворсинки?

    Ворсинки, выстилающие стенки тонкой кишки, всасывают питательные вещества в капилляры системы кровообращения и млечные железы лимфатической системы. Ворсинки содержат капиллярные русла, а также лимфатические сосуды, называемые млечными. Жирные кислоты, абсорбированные из расщепленного химуса, переходят в млечные железы.

    Что такое ворсинки 10 класса?

    Определение. Крошечные выступы на внутренней поверхности тонкой кишки, которые помогают всасывать переваренную пищу, называются ворсинками. Это помогает увеличить площадь поверхности стенок кишечника.

    Какие 5 шагов участвуют в пищеварении?

    Рисунок 2: Пищеварительные процессы: прием пищи, движение, механическое пищеварение, химическое пищеварение, всасывание и дефекация.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.