Чавдарь Валентин
Введение
Данный реферат посвящен изучению сосны как биоиндикатора. Сосна это основная лесообразующая порода. По площади (114240,8 тыс. га) она занимает второе место, уступая лишь лиственнице. Сосна обыкновенная и образуемые её леса имеют огромный ареал с широким диапозоном произростания. Род сосна насчитывает около 100 видов , произрастающих в различных почвенно-климатических условиях на территории Европы, Азии, Северной и Южной Америки.
Сосна погребальная произрастает в Приморском крае, доходя на западе до озера Ханки.
Сосна горная произрастает в Карпатах, у верхней границы лесов, на высоте до 1300 м над уровнем моря.).
Сосна п и ц ундска я растет на Черноморском побережье Кавказа и в Крыму, не поднимаясь выше 200—300 м над уровнем моря.
РЎРѕСЃРЅР° эльдарская растет РІ Восточном Закавказье (Рльдарская степь) РЅР° северном Рё северо-восточном склонах РіРѕСЂС‹ Рллер РћСѓС…Рё, РЅР° правом берегу реки РРѕСЂРё, РЅР° высоте 450—600 Рј, РіРґРµ образует светлые леса РЅР° площади 30 РіР° РЅР° СЃСѓС…РѕР№ каменистой почве.
Сосна Станкевича растет в Крыму в районе Судака (урочище «Новый Свет»). Очень засухоустойчива.
Сосна крымская произрастает в Крыму, на сухих известняковых склонах Яйлы, в поясе 800—1000 м над уровнем моря. На Кавказе растет к югу от г. Геленджика, около с. Архипо-Осиповки; засухоустойчива.
Сосна Сосновского имеет самый обширный ареал на Кавказе; встречается как большими массивами, так и отдельными рощицами.
Сосна Коха произрастает в юго-западном Закавказье (Джавахетия, Чоборетская возвышенность),
Сосна кедровая сибирская растет на северо-востоке европейской части СССР, в Сибири и Забайкалье.
Кедр корейский растет в амурских и уссурийских лесах, устойчив к неблагоприятным метеорологическим условиям.
Кедр европейский растет в Карпатах на высоте 1200 м над уровнем моря и выше, образуя леса с елью европейской.
Кедровый стланик распространен в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Растет в горах, на каменистых и щебенистых склонах с малоразвитым почвенным покровом.
Биоэкологические характеристики сосны обыкновенной
Р РѕРґ СЃРѕСЃРЅС‹ (Pinus L.) включает около 100 РІРёРґРѕРІ, произрастающих РІ странах умеренного РїРѕСЏСЃР° Северного полушария, Р° также РІ горах южных широт. РќР° территории бывшего СССРимеется более 10 РІРёРґРѕРІ сосей. Ртот СЂРѕРґ подразделяют РЅР° РґРІР° РїРѕРґСЂРѕРґР°: двухвойные СЃРѕСЃРЅС‹ СЃ крылатыми семенами (Diploxylon) Рпятихвойные, или кедровые, СЃ бескрылыми семенами (Haploxylon). РџРѕРґСЂРѕРґ двухвойных включает СЃРѕСЃРЅС‹ обыкновенную, эльдарскую, пицундскую Рё РґСЂ.; РїРѕРґСЂРѕРґ пятихвойных — кедр СЃРёР±РёСЂСЃРєРёР№, СЃРѕСЃРЅСѓ корейскую, кед- ровый стланик, СЃРѕСЃРЅСѓ веймутову. Самый распространенный РІРёРґ СЃРѕСЃРЅС‹, произрастающей РІ РЎРЎРЎР ,—сосна обыкновенная (Pinus silvestria L.). Общими для этого РІРёРґР° чертами являются парное расположение С…РІРѕРё РЅР° укороченных побегах, плоско-выпуклая форма С…РІРѕРёРЅРѕРє РІ поперечном разрезе, крепкие деревянистые шишки СЃ характерно утолщенными концами чешуи, полуторагодичный период РёС… созревания, своеобразное сочетание семени СЃ крылом Рё РґСЂ.Рти признаки характерны для всех сосен, произрастающих РІ различных частях ее обширного ареала.
РЎРѕСЃРЅР° обыкновенная—дерево первой величины. Ее ствол РІ насаждениях РїСЂСЏРјРѕР№, как правило, высоко очищен РѕС‚ сучьев. Деревья, выращенные РЅР° СЃРІРѕР±РѕРґРµ Рё опушках леса, имеют меньшую высоту, сбежистые, СЃ РЅРёР·РєРѕ расположенной РєСЂРѕРЅРѕР№. Р’ молодости РєСЂРѕРЅР° Сѓ таких деревьев конусовидная, позже становится округленной или зонтиковидной, более плоской. Рто объясняется тем, что СЃ 40—50 лет СЂРѕСЃС‚ осевого побега деревьев, растущих РЅР° СЃРІРѕР±РѕРґРµ, значительно замедляется, Р° СЃРѕ 100—125 лет прекращается. РџСЂРёСЂРѕСЃС‚ боковых побегов хотя Рё замедляется, РЅРѕ РЅРµ прекращается, Рё вследствие этого РєСЂРѕРЅР° приобретает округлую или зонтиковидную форму. РљРѕСЂР° РІ разных частях дерева отличается РїРѕ цвету Рё толщине. Нижняя часть дерева покрыта толстой, глубокобороздчатой, красновато-Р±СѓСЂРѕР№ РєРѕСЂРѕР№, верхняя часть ствола Рё крупные ветви — тонкой оранжевой отслаивающейся пленкой, Р° молодые СЃРѕСЃРЅС‹ Рё тонкие ветви—гладкой серо-зеленой РєРѕСЂРѕР№.
В Забайкалье и других районах Восточной Сибири с более сухим климатом, где могут возникнуть лесные пожары, кора у сосны имеет большую толщину.
Таблица 1. Объем коры, % к объему стволов (Третьяков и др., 1952). Объем коры, % к объему стволов (Третьяков и др., 1952)
Объем производства | Древостои | Объем производства | Древостои |
Ленинградской обл. | Бурятской АССР| Ленинградской обл. | Бурятской АССР|
8 | 15,5 | 23,0 | 40 | 8,5 | 11,0 |
12 | 13,3 | 18,0 | 44 | 8,0 | 11,0 |
16 | 12,0 | 15,0 | 48 | 8,0 | 10,5 |
20 | 10,5 | 14,0 | 52 | 7,5 | 10,5 |
24 | 10,0 | 13,0 | 56 | 7,5 | 10,5 |
28 | 9,5 | 12,0 | 60 | 7,5 | 10,0 |
32 | 9,0 | 11,5 | 64 | 7,5 | 10,0 |
36 | 9,0 | 11,5 | 68 | 7,5 | 10,0 |
Рё объем ее значительно выше, чем Сѓ сосен, произрастающих РІ европейской части РЎРЎРЎР . Р’ табл. 1 приведены средние данные объема РєРѕСЂС‹ РІ процентах Рє общему объему стволов РІ древостоях Бурятской РђРЎРЎР Рё Ленинградской РѕР±Р». Р’ комлевой части ствола, наиболее подверженной действию РѕРіРЅСЏ, толщина РєРѕСЂС‹ РІ 5—6 раз больше) чем РЅР° половине вйсоты дерева. РќР° высоте РїРЅСЏ толщина РєРѕСЂС‹ нередко достигает 10 СЃРј. Такая толстая РєРѕСЂР° способствует повышению устойчивости СЃРѕСЃРЅС‹ Рє воздействию РѕРіРЅСЏ РІ период пожаров. РР· всех древесных РїРѕСЂРѕРґ СЃРѕСЃРЅР° Рё лиственница меньше всего страдают РѕС‚ пожаров (табл. 2).
Состояние деревьев после пожаров, %
Древесная порода | Неповреждено | Повреждено | Опад |
Слабо | Средне | Сильно |
РЎРѕСЃРЅР° | 1 | 73 | 4,0 | 2 | 20,0 |
Лиственница | 1 | 77 | 0,4 | 0 | 21,6 |
Ель | 3 | 18 | 9,0 | 8 | 62,0 |
Береза | 3 | 36 | 8,0 | 4 | 49.0 |
Почки у сосны засмоленные, красноваго-бурые, удлиненно-яйцевидные, острые, длина их 6—12 мм, располагаются на концах побегов мутовками. Хвоя сизо-зеленого цвета, расположена на побегах спирально, в пучках по две; в основании окружена влагалищами из чешуй. С внутренней стороны она плоская, с наружной выпуклая,жесткая на верхушке заостренная, по краям мелкопильчатая.Устьица располагаются рядами на обеих сторонах хвои,но обильнее на плоской. Длина хвои сосны обыкновенной колеблется от 2. до 8 см. В пределах кроны одного дерева разница в длине хвои составляет 2—3 см: наибольшей длины хвоя достигает на побегах последних 6 лет и на осевом побеге. На северной части кроны длина хвои меньше, чем на южной.
По мере продвижения породы с севера на юг длина хвои возрастает. В ленточных борах Сибири и Казахстана преобладают сосны с длиной хвои более 6 см. В средней полосе, между 50 и 62° с. ш. встречаются популяции сосны с длинной и средней хвоей (45—60 мм). Популяции сосны с короткой хвоей произрастают се-верйее 62° с. ш. . В пределах одной природной зоны длина хвои изменяется в зависимости от типа леса. Так, в центральных областях европейской части СССРв более производительных типах леса (сосняки-кисличники) длина хвои составляет 6— 8 см. в менее производительных (сосняки сфагновые) всего 2—3 см. На площадях, где проведена осушительная мелиорация, изменяются размеры и цвет хвои. Она становится длиннее и приобретает темно-зеленый и сизо-голубой оттенки. Указанные изменения происходят не только у молодых, но и у более старых деревьев (IV— V класса возраста). Длина хвои, а также продолжительность ее жизни являются важными диагностическими признаками при выделений форм сосны. Продолжительность жизни хвои колеблется от 2 до 8 лет. В центральных районах европейской части СССРпродолжительность жизни хвои 2—3 года, в Архангельской обл. в 2 раза больше. У сосны, произрастающей в восточных районах страны, хвоя живет еще дольше. Так, в Забайкалье возраст хвои достигает 9 лет, а в Тувинской АССР8 лет.
Плодоношение у сосны наступает сравнительно рано. Деревья, растущие на свободе, начинают плодоносить с 10—15 лет. В сомкнутых древостоях плодоношение наступает в возрасте 36—40 лет. Если деревья, растущие на свободе, плодоносят почти ежегодно и обильно, то этого нельзя сказать о плодоношении насаждении. По данным В. П. Тимофеева (1940), деревья сосны, относящиеся к различным классам роста, плодоносят по-разному: 1 класс—100%, III класс— 80%, IV класс—32% от всего числа имеющихся в составе древостоя деревьев этого класса. Деревья разных классов дают неодинаковое количество семян. Число их резко убывает от деревьев 1 класса к IV. Деревья V класса роста обычно не плодоносят. Плодоношение сосны в Средней Сибири и Забайкалье наблюдается значительно чаще, чем в европейской части СССР. Так, в Забайкалье из 10 лет только 2 года имеют плохой урожай, тогда как в европейской части СССР— 3—4 года. Хороший урожай сосны в европейской части СССРповторяется через 4—5 лет, а в Забайкалье через 2—3 года. На севере Красноярского края за 66-й параллелью сосна плодоносит реже, чем в южных районах, но эта разница не так существенна, как в европейской части СССР, где сосна нa юге плодоносит значительно чаще, чем на севере. Сосна, особенно в Сибири, плодоносит до старости.
Более обильное плодоношение сосны в Восточной Сибири по сравнению с другими районами, По-видимому, обусловлено благоприятным комплексом Климатических факторов, влияющих на плодоношение древесных пород (сухость воздуха, обилие прямого солнечного освещения, чередование годов с различный обилием осадков, благоприятное для плодоношения распределение осадков в течение года и вегетационного периода и т. д.). Более обильное и частое плодоношение сосны обусловлено в этом районе также сравнительно небольшой сомкнутостью большинства древостоев, изреживание последних вызывается частыми пожарами. Цветет сосна на юге ареала в начале мая, в средней части лесной зоны—в конце мая—начале нюня, в северной—в июне. В Сибири эти сроки сдвинуты на более поздний период. Цветение продолжается 7—10 дней. Обычно мужские и женские цветки развиваются на одном и том же дереве, но иногда наблюдается почти полная двудомность. Мужские цветки появляются на 2—3 дня раньше женских, они имеют вид небольших (5—7 мм длиной) овальных желтых или красноватых колосков, густо скученных у основания молодых побегов. Пыльца мелкая, с двумя воздушными Мешками, заключена в пыльниках тычинок, способна разноситься на далекие расстояния (до 1 км).
Женские цветки имеют вид красноватых овальных шишечек длиной 5—6 мм. По 1—3 таких цветка развиваются на верхушке растущих молодых побегов. Каждая шишечка имеет до 30—40 чешуек, оканчивающихся острым клювовидным островком, и такое же число более мелких кроющих чешуек, в пазухах которых находится семенные чешуи с двумя семяпочками. Опыление происходит весной. После опыления женские шишечки немного увеличиваются в объеме, чешуи их срастаются, и в таком состоянии шишки перезимовывают. Оплодотворение наступает только летом следующего года, после чего шишки начинают расти и достигают полного развития.
Зрелые шишки РІ нераскрытом РІРёРґРµ удлиненно-яйцевидные, длина РёС… колеблется РѕС‚ 2,5 РґРѕ 7,6 СЃРј, ширина 2—3 СЃРј. РќР° РѕРґРЅРѕРј Рё том же дереве наиболее крупные шишки находятся РІ оптимальных условиях освещения, С‚. Рµ. примерно несколько выше середины РєСЂРѕРЅС‹. РќР° размер шишек влияет возраст дерева — СЃ его увеличением величина шишек уменьшается. РќР° величину шишек оказывают влияние РЅРµ только фитоценотические факторы (сомкнутость Рё состав древостоя, его возраст Рё С‚. Рґ.), РЅРѕ Рё почвенно-климатические условия. Р’ северных районах преобладают шишки мелких размеров как РїРѕ числу семенных чешуек, так РЅ РїРѕ длине шишек; РїРѕ направлению Рє СЋРіСѓ размер шишек увеличивается. Рта закономерность проявляется РЅР° территории европейской части РЎРЎРЎР Рё РІ РЎРёР±РёСЂРё. Данные свидетельствуют Рѕ том, что разница между наибольшей средней длиной шишек РЅР° СЋРіРµ Рё наименьшей РЅР° севере европейской части СССРдостигает 15,4 РјРј, РІ РЎРёР±РёСЂРё соответственно 10 РјРј. Разница между средним числом семенных чешуй РЅР° СЋРіРµ Рё севере европейской части СССРдостигает 20, РІ Сибири—17 чешуй. Несмотря РЅР° сильную изменчивость средних величин, характеризующих размер шишек, среднее число семенных чешуй, приходящееся РЅР° 1 РјРј длины шншки, остается почти постоянной величиной, равной для всего ареала СЃРѕСЃРЅС‹ 1,70. Шишки СЃРѕСЃРЅС‹ варьируют РїРѕ цвету. РџСЂРё высыхании шишек цвет РёС… изменяется весьма значительно. Р’СЃРµ разнообразие шишек РїРѕ цвету сведено Рє трем группам: коричневые, бежевые Рё серые. Шишки СЃ указанными цветами встречаются РЅР° протяжении всего ареала СЃРѕСЃРЅС‹. Однако РІ южных районах, особенно РІ пристепных борах, Р° также РЅР° южных склонах РІ горах Восточной РЎРёР±РёСЂРё чаще встречаются СЃРѕСЃРЅС‹ СЃ коричневой окраской шишек.
Семена в шишках созревают осенью на второй год после цветения, но раскрывание шишек и опад семян в южных районах европейской части СССРпроисходит в апреле—мае при пониженной относительной; влажности воздуха. В остальных районах страны опад семян обычно происходит в мае—июне, у отдельных деревьев — в более поздние сроки.
Семена у сосны яйцевидные или удлиненно-яйцевидные, длиной 3—4 см; цвет их варьирует широко: от темно-серых или черных до светло-коричневых, коричневых и белых. Обычно с одной стороны семя слегка блестящее, с другой — матовое; оно снабжено пленчатым желто-бурым крылом, которое в 3—4 раза длиннее семени. Крыло прикреплено к семени основанием, охватывая его с двух сторон, как щипчиками, и легко отпадает. Установлено, что окраска семян в пределах одного дерева обычно постоянна, повторяется из года в год; не меняется она и с увеличением возраста дерева.
Для осуществления лесовосстановительных работ очень важно располагать данными об урожае семян, который зависит от района произрастания, типа леса, возраста и полноты древостоя, состояния погоды при цветении, созревании семян и многих других факторов внешней соеды. Семена сосны, произрастающей на севере, имеют более толстую кожуру и сохраняют всхожесть дольше, чем семена южного происхождения. Следует отметить, что всхожесть семян зависит от времени их сбора. Ранний сбор шишек (сентябрь—октябрь) для заготовки семян влечет за собой пониженную всхожесть семян и более длительный семенной покой.
Семена СЃРѕСЃРЅС‹ отличаются очень высокой всхожестью (90%), которая РїСЂРё правильном хранении семян сохраняется РІ течение 3—6 лет. Установлено, что путем повышения плодородия почвы можно значительно увеличить урожай семян. Наибольшее РёС… количество обычно дают древостои II Рё III классов возраста. Прорастание, семян Рё появление РІСЃС…РѕРґРѕРІ возможно РІ течение всего вегетационного периода. РџСЂРё благоприятных условиях влажности Рё температуры РІРѕР·РґСѓС…Р° Рё почвы РІСЃС…РѕРґС‹ появляются через 2—3 недели после выпадения семян РёР· шишек или посева. Р’ различных РїСЂРёСЂРѕРґРЅРѕ-географических условиях наибольшая грунтовая всхожесть семян наблюдается РІ разные СЃСЂРѕРєРё. Если РІ большинстве районов европейской части РЎРЎРЎР Рё Западной РЎРёР±РёСЂРё наилучшая грунтовая всхожесть семян наблюдается РїСЂРё весенних посевах семян СЃРѕСЃРЅС‹, то РІ Забайкалье, особенно РЅР° склонах южной экспозиции,— РїСЂРё летних. Рто можно объяснить климатическими особенностями Забайкалья. Р’ лесостепном районе этого региона выпадает РІ РіРѕРґ 200—300 РјРј осадков. Р’ течение РіРѕРґР° есад-РєРё распределяются неравномерно. Р’ апреле—мае выпадает всего 14 РјРј, или 6,7%, РІ июле-августе 121 РјРј, или 58 % РіРѕРґРѕРІРѕРіРѕ количества. Р’ весенний период наблюдается резкая смена температуры РІРѕР·РґСѓС…Р° Рё верхних слоев почвы, часто РґСѓСЋС‚ ветры, иссушающие почву, РІ которой после таяния сравнительно тонкого слоя снега (12—15 СЃРј) имеется небольшой запас влаги.
РРЅРѕРіРґР° весной, после выпадания осадков, здесь создаются условия, благоприятные для прорастания семян, РЅРѕ затем верхние горизонты почвы быстро высыхают Рё наклюнувшиеся семена погибают РѕС‚ недостатка влаги или РёР·-Р·Р° резкой смены температуры; последнее явление здесь также часто наблюдается. Р’ пределах каждого РїСЂРёСЂРѕРґРЅРѕРіРѕ района грунтовая всхожесть семян зависит РѕС‚ типа леса, СЌРєСЃРїРѕР·РёС‹,РЅРЅ склона Рё РґСЂСѓРіРёС… факторов. Р’ пределах каждого типа леса большое влияние РЅР° грунтовую всхожесть семян оказывают те условия, РєСѓРґР° попадают семена РїСЂРё выпадении РёР· шишек или РїСЂРё посевах. Как РїРѕРґ пологом леса, так Рё РЅР° свежих вырубках прорастанию семян препятствует напочвенный РїРѕРєСЂРѕРІ Рё подстилка.РЎ увеличением мощности подстилки уменьшается количество РІСЃС…РѕРґРѕРІ Рё РёС… выживаемость, что подтверждается результатами посева одинакового количества семян РІ подстилку разной толщины (табл. 3).
Число всходов и сеянцев при различной толщине подстилки в сосняке остепненном.
Толщина подстилки ,см | Число всходов, шт | Число сеянцев на второй год после посева, шт | Толщина подстилки ,см | Число всходов, шт | Число сеянцев на второй год после посева, шт |
0,5 | 150 | 47 | 3,0 | 27 | 1 |
1,0 | 34 | 9 | 4,0 | 11 | 0 |
2,0 | 24 | 4 | 5,0 | 9 | 0 |
Для увеличения грунтовой всхожести семян и выживания всходов прибегают к различным способам подготовки почвы. В табл. 6 приведены данные о влиянии различных способов подготовки почвы на грунтовую всхожесть семян в трех наиболее распространенных типах леса подзоны южной тайги европейской части РСФСР.
Несколько иные данные получены РІ сосняках остепненных Забайкалья . Так, РІ условиях засушливого климата, РІ отличие РѕС‚ европейской части РЎРЎРЎР , наилучшая грунтовая всхожесть наблюдается РїСЂРё посевах РІ СѓР·РєРёРµ (2—5 СЃРј) Р±РѕСЂРѕР·РґРєРё или РІ небольшие углубления (диаметром 3—5 СЃРј), С‚. Рµ. РїСЂРё шпиговке семян. Рто обусловлено тем, что РїСЂРё таких способах подготовки почвы верхние минеральные слои защищены РѕС‚ иссушения слоем подстилки. РџСЂРё этом РЅРµ нарушается капиллярное поднятие Влаги РёР· нижележащих горизонтов почвы Рє слою, РіРґРµ находятся семена. Р’ условиях Забайкалья такие широкорас-пространенные СЃРїРѕСЃРѕР±С‹ подготовки почвы, как удаление подстилки широкими полосами, плужные Р±РѕСЂРѕР·РґС‹, пласты Рё С‚. д„ часто РЅРµ дают положительных результатов, так как РёР·-Р·Р° РЅРёР·РєРѕР№ влажности почвы, сильных ветров Рё большой солнечной инсоляции РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ сильное пссушенне верхних горизонтов почвы.
Таблица 4. Грунтовая всхожесть семян, %, при различных способах подготовки почвы
Тип леса | Почвы без обработки | Удаление живого на почвенного покрова и подстилки | Перемешивание подстилки с минеральными горизонтами почвы | Пласт | Дно борозды |
Брусничный | 1,1 | 14,2 | 12,3 | 5,3 | 14,8 |
Кисличный | 0,5 | 7,1 | 8,7 | 4,1 | 13,4 |
Черничный | 2,6 | 17,8 | 17,8 | 17,1 | 0,0 |
Различные представители травяного РїРѕРєСЂРѕРІР° оказывают неодинаковое влияние РЅР° появление РІСЃС…РѕРґРѕРІ. Ниже приводятся данные Рѕ влиянии травяного РїРѕРєСЂРѕРІР° РЅР° появление РІСЃС…РѕРґРѕРІ СЃРѕСЃРЅС‹ РЅР° вырубках Забайкалья. Отрицательное влияние травяного РїРѕРєСЂРѕРІР° обусловлено РЅРµ только пссушением почвы, РЅРѕ Рё РґСЂСѓРіРёРјРё нежелательными последствиями. Особенно пагубно РЅР° появление РІСЃС…РѕРґРѕРІ влияет травяной РїРѕРєСЂРѕРІ РёР· злаков. Рто влияние проявляется РІ быстром образовании дернины, мешающей прорастанию семян Рё дальнейшему росту РІСЃС…РѕРґРѕРІ. Установлено также, что РЅР° поверхности почвы, занятой злаковым РїРѕРєСЂРѕРІРѕРј, количество Рё сила заморозков значительно больше, чем РЅР° участках лесосеки, занятых кипреем РЅ РґСЂСѓРіРёРјРё широколиственными травами. РљСЂРѕРјРµ того, РёР· органических остатков злаков вместе СЃ осадками РЅР° поверхность почвы Рё РІ почву поступают водорастворимые органические вещества, которые снижают энергию прорастания семян, СЂРѕСЃС‚ Рё приживаемость РІСЃС…РѕРґРѕРІ.
Появившиеся из семян всходы имеют 4—7 трехгранных семядолей. Хвоинки на всходах одиночные, сидят спирально. Хвоя, расположенная на укороченных побегах попарно, появляется на второй год. На удлиненном побеге второго года закладываются вер-хушечнай н несколько боковых почек, из которых на следующий год развивается осевой побег с 2—3 боковыми веточками, образующими первую мутовку, далее мутовки образуются ежегодно, что позволяет по ним подсчитывать возраст дерева. Однако, во-первых, подсчитывая возраст сосны по мутовкам легко до 30—50 лет, после указаяного возраста нижние сучья мутовок отмирают н их трудно обнаружить; во-вторых, при благоприятных условиях увлажнения в летний период и теплой продолжительной осени сосна может дать два прироста побега в год и образовать вторую мутовку. Возраст дерева наиболее точно можно определить путем подсчета годичных слоев древесины на срезе пня у шейки корня, так как вторично годичного кольца древесины в случае образования второго прироста побега не образуется.
Всходы сосны отличаются сравнительно высокой устойчивостью к действию как крайне высоких, так и крайне низких температур . Данные табл. 7 свидетельствуют, что всходы сосны успешно выносят сравнительно продолжительное воздействие температур +50° С и лишь при 5-часовом воздействии температуры +60° С значительное число их погибает. Всходы сосны также страдают как от поздне-, так и от ранневесенних заморозков, которые очень часто наблюдаются, особенно на сплошных вырубках таежной зоны. На появление н рост всходов большое влияние оказывают температура и влажность почвы. Установлено, что прорастание семян сосны происходит лишь в пределах температур от +7 до +37° С. Как избыток, так и недостаток влаги затрудняют прорастание семян. В природных условиях семена сосны после 25-дневного вымачивания снижают всхожесть до 15%, а после 35 дней—до 1,2%. На супесчаных и пылева-тых песчаных почвах оптимальные условия для появления всходов создаются при влажности почвы 25%,. а подстилки—около 45%. При влажности супесчаных почв менее 10%, а подстилки менее 20% всходы появляются единично.
РЎ момента появления РІСЃС…РѕРґРѕРІ СЃРѕСЃРЅС‹ наилучший РёС… СЂРѕСЃС‚ отмечается РїСЂРё полном или близком Рє нему освещении. Рсключение наблюдается лишь РІ южной части ареала, РіРґРµ выживаемость Рё СЂРѕСЃС‚ РІСЃС…РѕРґРѕРІ выше РїСЂРё частичном РёС… затенении. РЎРѕСЃРЅР° обыкновенная является хорошим подвоем РїСЂРё прививках РЅР° нее различных РІРёРґРѕРІ сосен, особенно кедра СЃРёР±РёСЂСЃРєРѕРіРѕ Рё СЃРѕСЃРЅС‹ корейской, Р° также таких быстрорастущих сосен, как веймутова, румелийская Рё РґСЂ. Рто свойство СЃРѕСЃРЅС‹ широко используется для перехода Рє опытному семеноводству РЅР° селекционной РѕСЃРЅРѕРІРµ. Для этого создаются семенные опытные плантации, которые обеспечивают лесное хозяйство семенами СЃ высокими посевными качествами Рё наследственными свойствами. Такие плантации СЃРѕСЃРЅС‹ создаются путем РїСЂРёРІРёРІРєРё черенков, заготовленных СЃ плюсовых деревьев, отличающихся высокими хозяйственно ценными признаками: быстротой роста,. РїСЂСЏРјРёР·РЅРѕР№ ствола, высоким качеством древесины, устойчивостью Рє повреждениям, вредителям РЅ болезням.
Сосна — быстрорастущая порода. При отсутствии затенения наибольший прирост по высоте в благоприятных условиях произрастания отмечается в возрасте 15—20 лет; в худших условиях произрастания— в 25—30 лет. Годовой прирост сосны в высоту при благоприятных условиях произрастания может составлять 0,8—1 м. После 40—50 лет прирост по высоте начинает постепенно уменьшаться, хотя и сохраняется весьма продолжительный период. В Сибири (сосняки Приангарья) иногда встречаются деревья 300-летнего возраста, у которых наблюдается прирост не только по диаметру, но и по высоте. Сосны достигают высоты 45—50 м при диаметре 1 м. Встречаются отдельные деревья свыше 500 лет. Рост сосны в высоту в условиях подзоны Южной тайги начинается обычно в начале мая и заканчивается во второй половине июня, незначительное увеличение длины побега наблюдается и в июле. Так, в 1957 г. в Московской обл. у 10—12-летних сосен за май прирост по высоте составил 68,7%, за июнь 28,5 и за июль 2,8% годового прироста Прирост по диаметру начинается в тот же период и заканчивается значительно позднее (август). Деревья 1 класса роста на протяжении Всего вегетационного периода отличаются лучшей энергией роста и растут больший период времени, чем более угнетенные. Прирост сосны по диаметру зависит от температуры воздуха и осадков вегетационного периода. Во время похолодания прирост резко снижается. Во второй половине лета, когда запасы влаги в почве истощаются, рост сосны по диаметру зависит от количества выпадающих осадков. Во время продолжительных засух радиальный прирост прекращается и может возобновиться после дождей.В сосновых насаждениях зоны хвойно-широколиственных лесов в мае—июне накапливается от 2/3 до 3/4 годового прироста древесины.
Сосна—светолюбивая РїРѕСЂРѕРґР° Рё хорошо растет только без затенения. Если еловый РїРѕРґСЂРѕСЃС‚ РїРѕРґ пологом древостоя РЅРµ теряет жизнеспособности РґРѕ 60—80 лет Рё более, то РїРѕРґСЂРѕСЃС‚ СЃРѕСЃРЅС‹ обычно погибает РІ возрасте 10—15 лет, Рё лишь РіСЂСѓРїРїРѕРІРѕР№ РїРѕРґСЂРѕСЃС‚, расположенный РІ окнах, сохраняет жизнеспособность выше указанного СЃСЂРѕРєР°. РџСЂРё естественном Рё искусственном возобновлениях СЃРѕСЃРЅС‹ РЅР° вырубках СЃ высокопроизводительными почвами необходимо осветление, С‚. Рµ. удаление лиственных РїРѕСЂРѕРґ, которые РїРѕ высоте перегоняют СЃРѕСЃРЅСѓ, резко ухудшают ее СЂРѕСЃС‚: Рё РїСЂРёРІРѕРґСЏС‚ Рє гибели. Плохой СЂРѕСЃС‚ подроста СЃРѕСЃРЅС‹, особенно РїРѕРґ пологом взрослых древостоев, произрастающих РЅР° СЃСѓС…РёС… бедных почвах, обусловлен РЅРµ только недостатком света, РЅРѕ Рё тем, что деревья материнского древостоя СЃРІРѕРёРјРё мощными Рё хорошо развитыми РєРѕСЂРЅСЏРјРё перехватывают питательные вещества РЅ влагу РёР· почвы. Рсследования, проведенные РІ степных борах Западной РЎРёР±РёСЂРё Рё Забайкалья, Р° также РІ РґСЂСѓРіРёС… районах страны, свидетельствуют, что участки, искусственно изолированные РѕС‚ корневых систем древостоя, имеют значительно больший запас влаги Рё гибель РІСЃС…РѕРґРѕРІ здесь значительно меньше РїРѕ сравнению СЃ контрольными участками.
Характерной особенностью сосны обыкновенной, является очень высокая устойчивость к низкой относительной влажности воздуха, о чем свидетельствует успешное произрастание сосны в степных районах, здесь она проникает иногда до границы с полупустыней. Даже в засушливые годы сосновые леса повреждаются в значительно меньшей степени, чем леса, состоящие из других пород. У сосны, особенно в молодом возрасте очень хорошо выражена способность восстанавливать усыхающие вершины при их отмирании: постепенно главный ствол формируется из наиболее сильных боковых ветвей. Поэтому не во всех случаях следует спешить со сплошной вырубкой поврежденных засухой молодняков. Как указывал В. В. Миронов (1977), сосна удовлетворительно переносит также высокую влажность воздуха. Так, она хорошо растет в районах с влажным климатом северо-западной части СССР. Вместе с тем при крайне высокой влажности воздуха наблюдается массовое поражение сосны грибными заболеваниями (Рудный Алтай).
Сосна обыкновенная не отличается высокими требованиями к почвенно-грунтовым условиям. В отличие от других хвойных и лиственных пород она обладает исключительной способностью формировать леса на бедных, а также сильно заболоченных почвах. На связнопесчаных и супесчаных почвах в пределах ареала многих древесных пород (ель, береза, дуб, липа) конкурентные взаимоотношения складываются в пользу сосны, которая формирует здесь чистые или смешанные древостои. Сосна растет на почвах различного механического состава, однако на легких почвах (песчаных, супесчаных) она растет значительно лучше и быстрее, чем на тяжелых (суглинках, глинах). В лесной зоне на супесях и легких суглинках, а также на песчаных почвах, подстилаемых суглинками, сосна формирует высокопродуктивные древостой.
Состав, получение и использование эфирных масел Сосны
Входя в летний день в сосновое насаждение, человек ощущает специфический запах, присущий только хвойным породам. Чем же обусловлен запах хвойного леса? В хвое, коре и древесине хвойных пород вырабатываются ароматические природные смеси органических веществ — эфирные масла, часть которых, испаряясь, и образует этот запах. Ежегодно в атмосферу нашей планеты различные растения выделяют более 800 млн т эфирных масел. Вопросы образования и накопления эфирных масел в хвойных растениях давно привлекают внимание исследователей. Установлено, что синтез терпеноидов (эфирных масел, смол) осуществляется в специализированных секреторных структурах — смоляных ходах и вместилищах. У сосны смоляные ходы располагаются в хвое, первичной коре, древесине. Смоляные ходы состоят из канала, выстилающего его эпителия и одного-двух слоев паренхимных клеток. До недавнего времени наибольшее внимание уделялось изучению смолоносной системы древесины в связи с практическими вопросами использования живицы. Смолоносная система древесины состоит из вертикальных и горизонтальных смоляных ходов, расположенных в сердцевинных лучах. Длина вертикальных смолоходов может достигать 50 см, диаметр — 0,08 мм, диаметр горизонтальных ходов — около 0,03 мм. Особенностью анатомического строения сосны от представителей других родов семейства сосновых является то, что клетки, выстилающие смолоходы, живые и тонкостенные. У лиственницы и ели смолоходы выстланы изнутри однослойным тонкостенным одревесневшим эпителием.
В работах П. Б. Раскатова, В. М. Еремина (1971), В. М. Еремина (1984) изложены результаты исследований смолоносных систем коры некоторых видов сосны. По данным этих авторов, в первичной коре одногодичных побегов сосны имеются основные и дополнительные ходы. У пятихвойных сосен 13 основных смоляных ходов, у двухвойных 21. Дополнительных ходов у двухвойных сосен 5—10, у пятихвойных 20—100.Число смоляных каналов в хвоинке у различных видов сосны колеблется от 2 до 13. С появлением новых методов изучения структуры растительных клеток (в частности, электронной микроскопии) стало возможным выявить ультраструктуру смоляных ходов . Клетки эпителия смолоходов состоят из лейкопластов, эндоплазматического ретикулума, митохондрий, рибосом, ядра. Все эти элементы подвержены возрастным и сезонным изменениям.
Как же происходит биосинтез терпеноидов в клетке? Ф. Владинг, Д. Норскоут [Wooding, Northcote, 1965а, б], рассматривая ультраструктуру смолоходов у сосны итальянской, предположили, что биосинтез смоляных веществ в клетке идет в такой последовательности: пластиды —>эндоплазматическая сеть —> оболочка —>смоляные вещества в канале смоляного хода. А. Е. Васильев (1977), изучая эпителиальные и сопутствующие клетки смоляных ходов хвои и первичной коры сосны обыкновенной, кедра сибирского, а также клетки смоляных ходов древесины сосны обыкновенной, пришел к выводу, что в синтезе терпеноидов участвуют эндоплазма, пластиды и митохондрий, из которых секрет может переходить в вакуоли или выделяться из клетки в канал смоляного хода. При этом синтез терпеноидов идет во всех частях клетки (часть — в эндоплазме, часть — в пластидах и часть — в митохондриях). Однако он не исключает участия в синтезе на отдельных этапах и других, неспециализированных, клеток из которых поступают необходимые для синтеза метаболиты. Не менее интересным является вопрос образования секрета в эпителиальных клетках. Была выдвинута гипотеза об образовании эфирных масел из спиртов, которые, дегидратируясь, превращаются в углеводороды. Сложные эфиры образуются этерификацией спиртов. В синтезе спиртов и эфиров особая роль приписывалась хлорофиллу. Считалось, что терпены могут образовываться из Сахаров через уксусный альдегид и ацетон [Костычев, 1924]. А. Чирх же [Tschirch, 1908] высказал мнение, что терпены могут образовываться через аминокислоты.
О. Аскан [Aschan, 1929] допускает, что в растении путем энзиматических реакций могут образовываться изопреновые углеродные скелеты, которые затем могут дать терпеновые соединения, но источником получения исходных веществ для синтеза терпенов являются углеводы.
Рђ. Р•. Фаворский, Рђ. Р. Лебедева (1938) полагают, что РѕСЃРЅРѕРІРѕР№ для синтеза терпенов являются ацетилен Рё ацетон, Рў. Вагнер-Яурег [Wagner-Jauregy, 1932] выдвинул гипотезу Рѕ том, что исходным веществом РІ синтезе терпенов является изопрен. Р“. Р’. Пигулевский (1929; 1939) считал, что терпены есть РїСЂРѕРґСѓРєС‚ распада сложных эфиров смоляных кислот:
C10H17OOC20H29=C10H16+C20H30O2;
C19H25OOC20H29=C15H24+C20H30O2.
Считается, что биосинтез секреторных терпеноидов РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚, как правило, РёР· изопреноидов. Процесс этот сложный, состоит РёР· нескольких биохимических реакций Рё идет РІ присутствии биокатализаторов. «В общих чертах его можно описать следующим образом. Рсходным веществом (субстратом) РІ биосинтезе является уксусная кислота (ацетат), Р° также ацетилкофермент Рђ, которые через СЂСЏРґ реакций превращаются РІ мевалоновую кислоту (мевалонат). Однако РІ некоторых случаях синтез мевалоновой кислоты может происходить РЅРµ РёР· ацетата, Р° РёР· аминокислоты лейцина... Р’ дальнейшем РёР· мевалоната образуются фосфорилированные промежуточные соединения: сначала изопентенилпирофосфат («активный изопрен») Рё его изомер диметилаллилпирофосфат, Р° затем геранил — или нерилпирофосфат, его изомер. Последние РґРІР° вещества являются предшественниками всех монотерпенов, Р° изопентенилпирофосфат — всех вообще терпеноидов» [Васильев, 1977, СЃ. 48].
Рзвлечение эфирных масел РёР· растительного сырья
Продуцируемые растениями терпеноиды широко используются РІ народном хозяйстве. РћРґРёРЅ РёР· самых распространенных СЃРїРѕСЃРѕР±РѕРІ извлечения эфирных масел — это перегонка растительного сырья СЃ водяным паром. Аппаратура может быть изготовлена РІ любой стеклодувной мастерской. Рто парообразователь, РєСѓР±, или запарник, РєСѓРґР° помещается сырье, холодильник Либиха Рё приемник для масел. Однако данная аппаратура занимает РјРЅРѕРіРѕ места Рё требует осторожного обращения. РљСЂРѕРјРµ того, исследованиями, проведенными Рђ. Рђ. Правдолюбовой (1929), установлены большие расхождения РІ выходе эфирных масел РїСЂРё РѕРґРЅРёС… Рё тех же условиях отгонки, что РЅРµ может считаться даже удовлетворительным, РІРѕСЃРѕ-бенности для научно-исследовательских работ.
В настоящее время используется более компактный, изготовляемый из стекла, аппарат Клевенджера [Горяев, Плива, 1962]. Его основные достоинства следующие: 1) герметичность; 2) возвращение погонных вод в колбу с сырьем, что избавляет от необходимости следить за равномерным поступлением пара; 3) несоприкосновение эфирного масла с кислородом воздуха, что уменьшает возможность его окисления и других химических превращений.
РРЅРѕРіРґР° используют метод экстракции эфирных масел органическими растворителями (серный Рё петролейный эфир, бензин Рё РґСЂ.) [Горяев, Плива, 1962; Ладинская, Медников, 1974]. Р’ последнее время разработан метод экстракции эфирных масел Рё душистых веществ сжиженными газами, например 002 [Пехов, Пономаренко, 1968; Пехов, Гончаренко, 1968]. Болгарскими учеными РЎ. Пейчев-Тотевым, Р›. Димитриевой -Цалевой (1971) разработан метод извлечения эфирных масел СЃ помощью ультразвука. Важное значение имеет максимальное извлечение эфирного масла, поэтому ведутся исследования РїРѕ совершенствованию технологии отгонки — продолжительности [Маркович, 1934], степени измельчения сырья [Пентегов, Гончаров, 1934]. Выход эфирных масел зависит РѕС‚ РјРЅРѕРіРёС… факторов внешней среды — влажности РІРѕР·РґСѓС…Р°, освещенности РєСЂРѕРЅС‹, плодородия почв [Juvonen, 1966; Пигулевский, 1929, 1939], Р° также РѕС‚ РІРёРґР° сырья, РёР· которого извлекается масло. РЎ увеличением возраста растений отмечается уменьшение выхода эфирного масла [Juvonen, 1966; Полтавченко Рё РґСЂ., 1968; Рудаков, Полтавченко, 1971]. Наблюдается также сезонная изменчивость выхода масла. Р“. Р’. Пигулевский (1939) установил, что Сѓ СЃРѕСЃРЅС‹ обыкновенной накопление эфирного масла РІ С…РІРѕРµ РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ РІ первые 2—3 месяца жизни, Р° РЅР° второй Рё третий РіРѕРґ эфирное масло РІ С…РІРѕРµ РЅРµ образуется. Р®. Рђ. РђРєРёРјРѕРІ Рё РґСЂ. (1973) установили, что эфирное масло максимально накапливается РІ июле, Р° Рє концу вегетации Рё РІ. период фенологической паузы его количество постепенно снижается. Р’ начале вегетации следующего РіРѕРґР° количество эфирного масла РІ С…РІРѕРµ увеличивается, тогда как РІ ветках продолжается его уменьшение. Р’ табл. 9 приведены данные выхода эфир-.ных масел РёР· разного сырья.
Строение сосны
Строение древесины хвойных пород. Древесина хвойных поро. имеет довольно простое и правильное строение. В ее состав входя трахеиды и паренхимные клетки.Трахеиды представляют собой сильно вытянутые клетки кососрезанными концами и сильно утолщенными стенками, они занимают 90...95% объема древесины. В пределах годичного слоя различают ранние и поздние трахеиды. Ранние трахеиды образуются весной, выполняют проводящую функцию и поэтому имеют широкие полости и тонкие оболочки, на стенках которых имеются поры. На попречном разрезе (рис. 1) трахеиды расположены правильными радиальными рядами. У ранних трахеид размер в радиальном направлении больше, чем в тангенциальном. Концы ранних трахеид имеют закругленную форму. Поздние трахеиды образуются в конце лета, выполняют механическую функцию, вследствие чего у них очень маленькие полости и толстые клеточные стенки. Количество пор на стенках ранних трахеид примерно в три раза больше, чем на стенках поздних трахеид.
Трахеиды — мертвые клетки. Р’ стволе растущего дерева только РІРЅРѕРІСЊ образующийся слой состоит РёС… живых клеток. Паренхимные клетки РІ древесине хвойных РїРѕСЂРѕРґ образуют сердцевинные лучи, смоляные С…РѕРґС‹ Рё Сѓ отдельных РїРѕСЂРѕРґ — древесную паренхиму. Сердцевинные лучи Сѓ хвойных РїРѕСЂРѕРґ СѓР·РєРёРµ; РЅР° поперечном разрезе состоят РёР· РѕРґРЅРѕРіРѕ СЂСЏРґР° клеток, РїРѕ высоте — РёР· нескольких СЂСЏРґРѕРІ. Смоляные С…РѕРґС‹ представляют СЃРѕР±РѕР№ СѓР·РєРёРµ межклеточные каналы, заполненные смолой. Смоляные С…РѕРґС‹ бывают вертикальные Рё горизонтальные. Вертикальный смоляной С…РѕРґ состоит РёР· трех слоев: внутреннего выстилающего слоя, слоя мертвых клеток Рё слоя живых паренхимных клеток . Внутренний слой состоит РёР· живых тонкостенных клеток. Рти клетки выделяют смолу Рё РїСЂРё заполнении канала смолой становятся плоскими, Р° РїСЂРё опорожнении канала вдаются внутрь РґРѕ соприкосновения РґСЂСѓРі СЃ РґСЂСѓРіРѕРј. Горизортальные смоляные С…РѕРґС‹ РїСЂРѕС…РѕРґСЏС‚ РІ сердцевинных лучах. РћРЅРё образованы РґРІСѓРјСЏ слоями: выстилающими клетками Рё слоем мертвых клеток. Вертикальные Рё горизонтальные смоляные С…РѕРґС‹ соединяются между СЃРѕР±РѕР№ РІ единую систему. Диаметр вертикальных С…РѕРґРѕРІ 0,1 РјРј, длина РёС… РґРѕ 10 РґРѕ 80 СЃРј. Древесная паренхима Сѓ хвойных РїРѕСЂРѕРґ распространена мало Рё представляет СЃРѕР±РѕР№ вытянутые РїРѕ длине ствола единичные паренхимные клетки или клетки, соединенные РІ длинные СЂСЏРґС‹, идущие вдоль РѕСЃРё ствола. Древесной паренхимы нет Сѓ тиса Рё СЃРѕСЃРЅС‹.
Заключение
В связи с тем, что ареал сосны весьма обширен: на севере он доходит до границы лесной зоны и в связи с тем , что эта древесина имеет высокую стойкость против гниения, достаточно высокую прочность, хорошо обрабатывается, то она очень широко применяется. Она используется в строительстве, машиностроении, мебельном производстве, железнодорожном транспорте, тарном производстве, для крепления
горных выроботок и т.д. Помимо её того сосна является восполнимым природным богатством в отличии от например железа и нефти, поэтому её можно очень широко использовать
Список литературы:
1.Древесина и лесное товароведениею. А.А.Михайличенко, Ф.П.Садовничнй.
2.Сосна. А.В.Побединский, Москва, “Лесная промышленность”,1979.
3.Биологический энциклопедический словарь. Москва, “Советская энциклопедия”,1989.
4.Рфирные масла СЃРѕСЃРЅС‹. Рђ.Р.Чернодубов, Р .Р.Дерюжкин, “Рздательство Воронежского университета”,1990.
5.Древесиноведение с основами лесного товароведения. Б.Н. Уголев, Москва,
“Лесная промышленность”,1986.
Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.ecosystema.ru/