Киселева Г.А.
Для нормальной работы биосферы: сохранения состава пресных РІРѕРґ Рё атмосферы, поддержания плодородия почв Рё продуктивности океана необходимо качественное многообразие жизни Рё оптимальное количество живого вещества. Познание особенностей биологического разнообразия требует использования знаний Рё РїРѕРґС…РѕРґРѕРІ эволюционно-генетических закономерностей. Рменно РѕРЅРё РІ значительной степени определяют механизмы нормального функционирования Рё микроэволюционные процессы, протекающие РЅР° СѓСЂРѕРІРЅРµ популяции.
В Крыму почти не осталось ландшафтов, так или иначе, не затронутых антропогенными перестройками. Более 70% площади полуострова занято различными вариантами природно-антропогенных и техногенных ландшафтов, в которых природные биоценозы исчезли. Лишь на 3-4% территории сохранились первичные, коренные биоценозы (Биологическое и ландшафтное биоразнообразие Крыма, 1999.)
Р’ ответ РЅР° масштабное разрушение местообитаний РјС‹ можем наблюдать всплеск эволюционных изменений. Если численность особей фрагментированных популяций оказывается значительной, Р° смена поколений быстрой, антропогенное влияние может быть причиной убыстрения выработки новых приспособлений Рє сложившимся условиям Рё РІ результате Рє РЅРѕРІРѕРјСѓ расцвету популяции. Рти процессы часто наблюдаются РїСЂРё распространении РІРёРґРѕРІ, подавляемых человеком. Отмечается появление резистентных Рє ядохимикатам насекомых вредителей сельского хозяйства, РјРЅРѕРіРёС… РІРёРґРѕРІ сорных растений, приближение некоторых РІРёРґРѕРІ животных Рє поселениям людей (зайцы, каменные куницы, некоторые РІРёРґС‹ птиц Рё РґСЂ.) Отдельные РІРёРґС‹ легко приспосабливаются Рє РЅРѕРІРѕР№ для РЅРёС… среде, РґСЂСѓРіРёРµ РЅРµ РјРѕРіСѓС‚ Рё оказываются РїРѕРґ СѓРіСЂРѕР·РѕР№ исчезновения. Как отмечает Р .Левонтин (1981,СЃ.242), "РІРёРґ всегда остается позади, немного РЅРµ достигая идеальной приспособленности; РІ конце концов, если РІРёРґ отстает РѕС‚ изменений среды РёР·-Р·Р° недостаточной генетической изменчивости, РЅР° РѕСЃРЅРѕРІРµ которой работает естественный отбор, РІРёРґ элиминируется." Неустойчивость, несбалансированность РјРЅРѕРіРёС… антропогенных биоценозов, РёС… неестественно высокий динамизм (формирование новых биоценозов РїСЂРё строительстве водохранилищ, РІ Р·РѕРЅРµ Северо-Крымского канала, РїСЂРё СЂСѓР±РєРµ леса, трелевке древесины Рё С‚.Рґ.) являются причинами выпадения аборигенных РІРёРґРѕ. Рсследования показывают, что РІ результате утраты местообитаний, РІРѕ-первых, исключается часть фауны, особенно редкие РІРёРґС‹ СЃ пятнистым распределением Рё, РІРѕ-вторых, увеличивается скорость вымирания оставшихся РІРёРґРѕРІ РёР·-Р·Р° уменьшения размеров популяции.
Степень устойчивости природных популяций Рє антропогенным воздействиям РІ значительной степени связана СЃ сохранением Рё поддержанием ее структурированности. Антропогенные влияния затрагивают пространственную, генетическую, возрастную Рё половую структуры популяции. Р’СЃРµ эти параметры находятся РІ сбалансированном состоянии лишь РІ больших РїРѕ численности популяциях Рё занимающих значительные ареалы. Рзменение возрастной структуры популяции сопровождается изменением ее генетической структуры. Если РїРѕ каким-либо причинам смертность особей (особенно Сѓ животных) разного возраста будет различной, то это приведет Рє существенному изменению генетической структуры популяции. РЈ РјРЅРѕРіРёС… РІРёРґРѕРІ животных определяется генетическое своеобразие разных генераций (Шварц,1980). Р’ относительно стабильных условиях изменение генетической структуры популяции, связанное СЃ динамикой ее возрастного состава, имеет характер колебаний около некоторой многолетней средней. РџСЂРё изменении условий среды возрастной отбор может явиться фактором быстрых эволюционных преобразований. Рзменение роли различных возрастных РіСЂСѓРїРї РІ поддержании численности популяции определяется РЅРµ только селективной смертностью, РЅРѕ Рё изменением РІ характере размножения. Сложная пространственная структура популяции лишь РІ особых случаях РїСЂРёРІРѕРґРёС‚ Рє дифференциации популяции Рё Рє последующему формообразованию. РќРѕ РІ большинстве случаев РѕРЅР° является мощным фактором эволюции единой популяции. Большинство межпопуляционных отличий имеет полигенную РїСЂРёСЂРѕРґСѓ (Шварц,1980). РџСЂРё этом РѕРґРёРЅ Рё тот же признак может иметь различную генетическую РѕСЃРЅРѕРІСѓ, Р° совместное действие разных генов оказывает взаимно усиливающий эффект. Если действие генов суммируется (аддитивный эффект), то РІ результате объединения микропопуляций РІ единую систему, РІРѕР·РЅРёРєРЅСѓС‚ новые генотипы, обладающие более сильным фенотипическим выражением. Р’ большинстве случаев РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ обогащение общего генофонда популяции, ее возможности более полного Рё быстрого приспособления Рє среде увеличиваются.
Определением минимальной численности, РїСЂРё которой популяция могла Р±С‹ длительное время сохраняться Рё эволюционировать, занимаются РјРЅРѕРіРёРµ исследователи (Сулей, 1983, Яблоков, 1987, Стойко, 1999). Для решения этой задачи имеет значение РЅРµ общее число живущих особей, Р° число размножающихся особей, обеспечивающих устойчивое воспроизведение популяции. Рто эффективная численность популяции (Ne), которая РїРѕ подсчетам РЇРЅР° Франклина (1983) составляет РѕС‚ 60 РґРѕ 85% реального числа особей РІ локальной популяции. Минимальная численность популяции должна быть такой, чтобы никакая "волна жизни" (характерное явление для любых панмиктических популяций) РЅРµ привела численность особей РѕРґРЅРѕРіРѕ РёР· полов Рє нулю или РЅРµ сократила ее настолько, что существенно затруднится встреча партнеров РїРѕ спариванию РІ РїСЂРёСЂРѕРґРµ. Рљ сожалению, очевидно, РІ условиях Крыма такое положение для отдельных популяций, особенно малоподвижных РІРёРґРѕРІ, вполне реально.
Минимальная величина популяции определяется опасностью отрицательных последствий неизбежного РІ этом случае РёРЅР±СЂРёРґРёРЅРіР° (близкородственного скрещивания) РџСЂРё малой величине популяции действие дрейфа генов РїСЂРёРІРѕРґРёС‚ Рє утере редких аллелей Рё может достигать Р·Р° генерацию 1/2 Ne. Популяция РїСЂРё этом становится более гомозиготной, увеличивается ее генетический РіСЂСѓР·. Наблюдается инбредная депрессия РІ результате потери гетерозиготности, либо РІ результате фиксации неблагоприятных генов. Р’РёРґС‹ значительно отличаются РїРѕ своему отношению Рє инбредной депрессии. РњРЅРѕРіРёРµ растения РІ РїСЂРёСЂРѕРґРµ размножаются РІ результате самоопыления. Среди животных наиболее чувствительны Рє инбредной депрессии млекопитающие Рё птицы, поскольку для РЅРёС… характерна низкая скорость размножения. Рменно для РЅРёС… инбредная депрессия является серьезным последствием уменьшения размера популяции. РџСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ снижение наследуемости признаков Рё свойств. РџСЂРё увеличении гомозиготности РЅР° 10% общая репродуктивная способность популяции может снизиться РЅР° 25%. Большая часть чистых линий вымирает через 3-20 поколений Рё шансы выжить РІ условиях РёРЅР±СЂРёРґРёРЅРіР° РјРЅРѕРіРёС… РІРёРґРѕРІ РјРѕРіСѓС‚ равняться нулю. Рњ. Сулей (1983, СЃ.191) формулирует РѕСЃРЅРѕРІРЅРѕРµ правило природоохранной генетики, выведенное РЅР° основании опыта животноводства Рё реальных подсчетов экспериментальных исследований - допустимая степень РёРЅР±СЂРёРґРёРЅРіР° РІ популяции РЅРµ должна превышать 1%. Рто соответствует размерам генетически эффективной численности популяции, составляющей 50 особей. РЇРЅ Франклин (1983, СЃ.169) определяет РЅР° основании этого реальную величину популяции, обеспечивающую ее надежное выживание - РЅРµ менее 500 экземпляров для высших позвоночных Рё для беспозвоночных РЅРµ менее нескольких десятков тысяч особей.
Долговременное выживание изолированных популяций сильно зависит РѕС‚ площади обитания. Время Рё площадь играют противоположные роли РІ вымирании: то, что РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ Р·Р° столетия РЅР° большой площади, протекает РІ течение десятилетий РЅР° малой (Сулей, 1983, Франклин, 1983). Наилучшим индикатором уязвимости РІРёРґР° является его редкость. Редкими РјРѕРіСѓС‚ быть хищники высшего трофического СѓСЂРѕРІРЅСЏ Рё РґСЂ. РІРёРґС‹ крупных животных; РІРёРґС‹, СѓР·РєРѕ приспособленные Рє местообитанию; популяции, обитающие Сѓ границ географического распространения РІРёРґР°. Фрагментация местообитаний РїСЂРёРІРѕРґРёС‚ Рє разрушительной экологической реакции цепного типа, которая начинается СЃРѕ стохастической потери редких РІРёРґРѕРІ. Среди РЅРёС… особенно важны хищники высшего трофического СѓСЂРѕРІРЅСЏ - РІ силу РёС… ключевой роли РІ регуляции популяций жертв. Далее РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ распад эволюционно сложившихся связей. Рто завершается новым равновесием, которое значительно проще, чем РёСЃС…РѕРґРЅРѕРµ РїРѕ разнообразию РІРёРґРѕРІ Рё взаимодействий. Таким образом, необходимо заботиться Рѕ сохранении полных экосистем.
Естественные биоценозы обладают способностью регулировать свою структуру и функции. Они имеют некоторую программу такой авторегуляции, которая находится в геномах составляющих их видов (популяций), сбалансированную в ходе длительной сопряженной эволюции. В измененных биоценозах роль регулятора отношений со средой необходимо выполнять обществу, что несомненно требует существенных затрат и усилий. Рв этом случае основное направление исследований должно быть связано с созданием управляемых экосистем.
Невозможность сохранения РІ условиях Крыма больших территорий естественных ландшафтов Рё ненарушенных экосистем требует использования новых РїРѕРґС…РѕРґРѕРІ для сохранения генофонда. Сейчас РІРѕ РјРЅРѕРіРёС… странах РјРёСЂР° разрабатывается стратегия создания резерватов, которые позволяют сохранять РЅРµ популяции, Р° целые экосистемы, максимально приближенные Рє естественным условиям. Чтобы снизить РґРѕ РјРёРЅРёРјСѓРјР° вымирание РІРёРґРѕРІ растений, насекомых Рё немногих позвоночных, территория для охраняемых Р·РѕРЅ должна отражать реальное разнообразие местообитаний. Р’ случае единственного резервата, содержащего последние остатки РѕРґРЅРѕРіРѕ или нескольких ценных РІРёРґРѕРІ, растет СЂРёСЃРє накопления рецессивных мутаций РІ силу происходящего РёРЅР±СЂРёРґРёРЅРіР°. Увеличивается тенденция утрачивать генетическую изменчивость, что относится также Рє генам устойчивости. Рто может привести Рє постепенному росту восприимчивости Рє болезням (лептоспирозы, бруцеллез, эпидемическая геморрагическая болезнь Рё РґСЂ.), изменению паразитологической ситуации. Наличие нескольких охраняемых территорий более целесообразно для поддержания генетического разнообразия. Так, РІ популяциях РѕРґРЅРѕРіРѕ РІРёРґР° РІ разных резерватах РїСЂРё этом сохранились Р±С‹ различные комбинации редких аллелей. Очевидно, РІ условиях Крыма наиболее приемлемо создание нескольких небольших РїРѕ площади охраняемых территорий, каждая СЃ репрезентативными популяциями желаемых форм Рё СЃ соответствующими местообитаниями. Рменно для этих целей РІ Стратегии биоразнообразия (1999,СЃ.99) указано, что минимальное количество охраняемых территорий РІ пределах Р·РѕРЅ равнинного Крыма должно достигать 14-26%, предгорного - 14-30% Рё РіРѕСЂРЅРѕРіРѕ - 60%. РџСЂРё этом существование РјРЅРѕРіРёС… Р·РѕРЅ контактов различных экосистем может позволить, РІ некоторой степени, искусственно регулировать эффективную численность популяций охраняемых РІРёРґРѕРІ.
Для восстановления природных и нарушенных экосистем бывает достаточно дополнительного вселения в необходимый регион нескольких половозрелых особей-основателей. В результате отдельные популяции могут успешно преодолеть критический период резкого сокращения численности (образно называют период "бутылочного горлышка") и восстановить свой состав. Однако, для последующего длительного существования популяции необходимо поддержание минимальной эффективой численности (Ne). Рэти процессы требуют постоянного внимания и регуляции со стороны человека. Для сохранения генофонда некоторых ценных, а также видов, занесенных в Красную Книгу, следует резко увеличить количество питомников, специальных фермерских хозяйств, из которых в дальнейшем возможно распространение особей в новые территории.
При планировании работы в питомниках, минимальная эффективная численность популяции может быть много меньше, чем в природных популяциях. В зоопарках животные, как правило, содержатся лишь в нескольких экземплярах, что приводит к утрате разнообразных признаков и гибели животных под действием инбредной депрессии. Тем не менее, в мире накоплен колоссальный опыт по разведению отдельных видов в неволе.
Сейчас возникла острая необходимость специальных генетических исследований (анализ кариотипов, хромосомной эволюции и др.) диких видов и содержащихся в неволе. Подобные цитогенетические исследования позволят решить многие проблемы генетических новоообразований и связанные с этим возможные эволюционные сдвиги. В США довольно широко используется также метод сохранения клеточных культур в жидком азоте. Как правило, хранятся линии клеток, полученные путем биопсии млекопитающих, умерших в зоопарке. С помощью этой методики клетки впоследствии можно "воскресить" в любое время. Путем замораживания клеток возможно накапливать генофонды для их дальнейшего изучения и использования.
Таким образом, сохраняя биологическое разнообразие любыми способами возможно в дальнейшем распространение этих видов и регулируемое создание новых экологических взаимоотношений. Все эти работы требуют значительных капиталовложений и поэтому необходима материальная поддержка и координация с существующими государственными и международными программами.
Список литературы
Биологическое и ландшафтное биоразнообразие Крыма проблемы и перспективы // Вопросы развития Крыма.- Симферополь: Сонат, 1999, c. 11.-174 с.
Конвей У. Общий обзор разведения животных в неволе.// Биология охраны природы.- М.: Мир, 1983.- С.225-236.
Левонтин Р .Рљ. Адаптация // Рволюция.- Рњ.; РњРёСЂ, 1981.- РЎ.241-264.
Стойко С.М. Екологична стратегiя функцiонування бiосферних резерватiв в Украiнi та пiдвищення репрезентативности iх мережi // Укр. ботан. журн.,1999,т.56,c. 1.- С.74-105.
Стратегия сохранения биологического и ландшафтного разнообразия Крыма.// Понтида.-1999, c. 1.-С.74-105
Сулей М. Пороги для выживания: поддержание приспособленности и эволюционного потенциала // Биология охраны природы.- М.: Мир, 1983.- С. 177-196
Франклин РЇРЅ. Рволюционные изменения РІ небольших популяциях // Биология охраны РїСЂРёСЂРѕРґС‹. - Рњ.: РњРёСЂ, 1983.- РЎ. 160- 174.
Шварц РЎ.РЎ. Ркологические закономерности эволюции.- Рњ.: Наука, 1980.- 278 СЃ.
Яблоков А.В. Популяционная биология.- М.: Высшая школа, 1987. - С.270-296.