На протяжении многих веков вопрос о происхождении Земли оставался монополией философов, так как фактический материал в этой области почти полностью отсутствовал. Первые научные гипотезы относительно происхождения Земли и солнечной системы, основанные на астрономических наблюдениях, были выдвинуты только лишь в xviii веке. С тех пор не переставали появляться все новые и новые теории, соответственно росту наших космогонических представлений.
Первой РІ этом СЂСЏРґСѓ была знаменитая теория, сформулированная РІ 1755 РіРѕРґСѓ немецким философом Рммануилом Кантом. Кант считал, что солнечная система возникла РёР· некой первичной материи, РґРѕ того СЃРІРѕР±РѕРґРЅРѕ рассеянной РІ РєРѕСЃРјРѕСЃРµ. Частицы этой материи перемещались РІ различных направлениях Рё, сталкиваясь РґСЂСѓРі СЃ РґСЂСѓРіРѕРј, теряли скорость. Наиболее тяжелые Рё плотные РёР· РЅРёС… РїРѕРґ действием силы притяжения соединялись РґСЂСѓРі СЃ РґСЂСѓРіРѕРј, образуя центральный сгусток - Солнце, которое, РІ СЃРІРѕСЋ очередь, притягивало более удаленные, мелкие Рё легкие частицы.
Таким образом возникло некоторое количество вращающихся тел, траектории которых взаимно пересекались. Часть этих тел, первоначально двигавшихся в противоположных направлениях, в конечном счете были втянуты в единый поток и образовали кольца газообразной материи, расположенные приблизительно в одной плоскости и вращающиеся вокруг Солнца в одном направлении, не мешая друг другу. В отдельных кольцах образовывались более плотные ядра, к которым постепенно притягивались более легкие частицы, формируя шаровидные скопления материи; так складывались планеты, которые продолжали кружить вокруг Солнца в той же плоскости, что и первоначальные кольца газообразного вещества.
Небулярная теория Лапласа
Р’ 1796 РіРѕРґСѓ французский математик Рё астроном Пьер-РЎРёРјРѕРЅ Лаплас выдвинул теорию, несколько отличную РѕС‚ предыдущей. Лаплас полагал, что Солнце существовало первоначально РІ РІРёРґРµ РѕРіСЂРѕРјРЅРѕР№ раскаленной газообразной туманности (небулы) СЃ незначительной плотностью, РЅРѕ зато колоссальных размеров. Рта туманность, согласно Лапласу, первоначально медленно вращалась РІ пространстве. РџРѕРґ влиянием СЃРёР» гравитации туманность постепенно сжималась, причем скорость ее вращения увеличивалась. Возрастающая РІ результате центробежная сила придавала туманности уплощенную, Р° затем Рё линзовидную форму. Р’ экваториальной плоскости туманности соотношение между притяжением Рё центробежной силой изменялось РІ пользу этой последней, так что РІ конечном счете масса вещества, скопившегося РІ экваториальной Р·РѕРЅРµ туманности, отделилась РѕС‚ остального тела Рё образовала кольцо. РћС‚ продолжавшей вращаться туманности последовательно отделялись РІСЃРµ новые кольца, которые, конденсируясь РІ определенных точках, постепенно превращались РІ планеты Рё РґСЂСѓРіРёРµ тела солнечной системы. Р’ общей сложности РѕС‚ первоначальной туманности отделилось десять колец, распавшихся РЅР° девять планет Рё РїРѕСЏСЃ астероидов - мелких небесных тел. Спутники отдельных планет сложились РёР· вещества вторичных колец, оторвавшихся РѕС‚ раскаленной газообразной массы планет.
Вследствие продолжавшегося уплотнения материи температура новообразованных тел была исключительно высокой. Р’ то время Рё наша Земля, РїРѕ Рџ. Лапласу, представляла СЃРѕР±РѕР№ раскаленный газообразный шар, светившийся РїРѕРґРѕР±РЅРѕ звезде. Постепенно, однако, этот шар остывал, его материя переходила РІ жидкое состояние, Р° затем, РїРѕ мере дальнейшего охлаждения, РЅР° его поверхности стала образовываться твердая РєРѕСЂР°. Рта РєРѕСЂР° была окутана тяжелыми атмосферными парами, РёР· которых РїСЂРё остывании конденсировалась РІРѕРґР°.
Рти РґРІРµ теории взаимно дополняли РґСЂСѓРі РґСЂСѓРіР°, поэтому РІ литературе РѕРЅРё часто упоминаются РїРѕРґ общим названием как гипотеза Канта-Лалласа. Поскольку наука РЅРµ располагала РІ то время более приемлемыми объяснениями, Сѓ этой теории было РІ XIX веке множество последователей. Современные теории
Среди последующих космогонических теорий можно найти и теорию “катастроф”, согласно которой наша Земля обязана своим образованием некоему вмешательству извне, например, близкой встрече Солнца с какой-то блуждающей звездой, вызвавшей извержение части солнечного вещества. В результате расширения раскаленная газообразная материя быстро остывала и уплотнялась, образуя большое количество маленьких твердых частиц, скопления которых были чем-то вроде зародышей планет.
В последние годы американскими и советскими учеными был видвинут ряд новых гипотез. Если раньше считалось, что в эволюции Земли происходил непрерывный процесс отдачи тепла, то в новых теориях развитие Земли рассматривается как результат многих разнородных, порой противоположных процессов. Одновременно с понижением температуры и потерей энергии могли действовать и другие факторы, вызывающие выделение больших количеств энергии и компенсирующие таким образом убыль тепла. Одно из этих современных предположений его автор американский астроном Ф. Л. Уайпль (1948) назвал “теорией пылевого облака”. Однако по существу это ничто иное как видоизмененый вариант небулярной теории Канта-Лапласа.
Любопытно, что на новом уровне, вооруженные более совершенной техникой и более глубокими познаниями о химическом составе солнечной системы, астрономы вернулись к мысли о том, что Солнце и планеты возникли из обширной, нехолодной туманности, состоящей из газа и пыли. Мощные телескопы обнаружили в межзвездном пространстве многочисленные газовые и пылевые “облака”, из которых некоторые действительно конденсируются в новые звезды. В связи с этим первоначальная теория Канта-Лапласа была переработана с привлечением новейших данных; она может сослужить еще хорошую службу в деле объяснения процесса возникновения солнечной системы.
Каждая из этих космогонических теорий внесла свой вклад в дело выяснения сложного комплекса проблем, связанных с происхождением Земли. Все они рассматривают возникновение Земли и солнечной системы как закономерный результат развития звезд и вселенной в целом. Земля появилась одновременно с другими планетами, которые, как и она, вращаются вокруг Солнца и являются важнейшими элементами солнечной системы. Земля: атмосфера и гидросфера
После своего возникновения приблизительно 4600 млн. лет тому назад наша Земля, по всей вероятности, уже не меняла своей формы. Ее химический состав также остался первоначальным, однако распределение отдельных химических элементов существенно изменилось. Поверхность Земли первоначально была пустынной и не носила следов эрозии.
Первичная атмосфера Земли, возникшая из межзвездного газа, состояла преимущественно из водорода и гелия. Однако гравитация Земли не могла удержать легкие газы и значительная часть их ускользала в межпланетное пространство, а оттуда под действием солнечного ветра эти газы вытеснялись за пределы солнечной системы.
Современная “кислородная” земная атмосфера имеет вторичное происхождение. Она пополнялась и пополняется за счет газов, выделяющихся при жизнедеятельности организмов на поверхности Земли и вулканической деятельности земных недр. Биогенное происхождение имеет практически весь свободный кислород атмосферы.
Видимо, лишь в течение относительно короткого времени Земля оставалась безводной. Ее гидросфера сложилась приблизительно таким же путем, как и атмосфера - сначала в виде водяных паров, которые по мере понижения температуры конденсировались и выпадали в виде осадков. Поскольку Земля находится на довольно-таки выгодном расстоянии от Солнца (в 1500 млн. километрах), температура на ее поверхности колеблется в узких пределах, главным образом оставаясь обычно несколько выше 0 . При такой температуре вода на поверхности Земли остается в жидком состоянии, что имело колоссальное значение для всей дальнейшей истории Земли, так как вода является идеальной средой для самых разных химических реакций. Как только на поверхности Земли стали задерживаться водные массы, образуя в местах депрессий сплошные водные бассейны, в эволюции нашей планеты наступил период, известный под названием океанического.
На Земле участились ураганы и грозы невиданной силы. Ливни растворяли все растворимые соли, находившиеся на поверхности Земли, а также вымывали их из горных пород. Образовавшиеся растворы выносились в мировой протоокеан и накапливались там. Таким образом, морская вода стала соленой уже очень рано.
С возникновением гидросферы и атмосферы появились новые силы, активно преобразующие лик Земли и ныне.
Осадочные породы
Древнейшими горными породами являются застывшие кристаллические породы первичной коры, образовавшиеся из расплавленной магмы еще на “звездной” стадии эволюции Земли по мере ее постепенного остывания. Все участки Земли, которые после образования первичного океана остались не покрытыми водой, начали подвергаться физическому и химическому выветриванию. Частицы разрушенных горных пород перемешались под влиянием ветра и водных потоков и осаждались на новых местах в виде осадочных пород.
Осадки откладывались последовательными слоями Рё группами слоев, чаще всего РЅР° РґРЅРµ морей. РћРЅРё уплотнялись, превращаясь РІ горные РїРѕСЂРѕРґС‹, бесчисленные тектонические движения земной РєРѕСЂС‹ сжимали РёС… РІ складки. РўРѕ тут, то там возникали Рё РІРЅРѕРІСЊ разрушались РіРѕСЂС‹. Осадочные РїРѕСЂРѕРґС‹ являются свидетелями этих превращений. РџРѕ РЅРёРј РјС‹ можем сказать, откладывались ли РѕРЅРё РІ РјРѕСЂРµ или РІ пустыне, РІ условиях теплого или холодного, засушливого или влажного климата. Если Р±С‹ РЅР° Земле существовало место, РіРґРµ осадочные РїРѕСЂРѕРґС‹ оставались Р±С‹ РІ нетронутом РІРёРґРµ так, как РѕРЅРё отлагались РІ течение РІ,сех геологических периодов вплоть РґРѕ наших дней, то РјС‹ получили Р±С‹ законченную картину истории Земли. Рта картина включала Р±С‹ РІ себя Рё историю жизни РЅР° Земле, так как различные слои осадочных РїРѕСЂРѕРґ содержат окаменелые остатки современных РёРј животных Рё растений. Рзучая РёС… РјС‹ можем познать, как развивалась жизнь РЅР° нашей планете Рё как выглядели предки современных животных Рё самого человека.
РР· геологии РјС‹ знаем, что земная РєРѕСЂР° РЅРµ является неподвижной. РћРґРЅРё ее части поднимаются, РґСЂСѓРіРёРµ опускаются. Р’Рѕ РјРЅРѕРіРёС… местах РјРѕСЂРµ отступает, освобождая большие РєСѓСЃРєРё суши, тогда как РІ РґСЂСѓРіРёС… местах целые районы медленно, РЅРѕ верно погружаются РІ зыбучие волны. Так РјРѕРіСѓС‚ возникать РёР· РјРѕСЂСЏ или погружаться РІ него целые континенты. Такая “неспокойная” эволюция земной поверхности РЅРµ позволяет осадочным породам откладываться РІ непрерывных сериях; РІРѕС‚ почему количество Рё характер отложений РІ разных местах различны Рё РїРѕРІСЃСЋРґСѓ отличаются неполнотой.
Законченную картину развития Земли можно получить, только изучая слои осадочных РїРѕСЂРѕРґ РІ различных местах земной поверхности Рё сопоставляя полученные результаты. Р’ этом Рё состоит основная задача исторической геологии, главный раздел которой - наука РѕР± исторической последовательности слоев земной РєРѕСЂС‹ - именуется стратиграфией. Рта наука основывается РЅР° изучении состава горных РїРѕСЂРѕРґ (литология), Р° также РЅР° исследовании остатков животных Рё растений, “законсервированных” РІ горных породах, Рё РЅР° определении абсолютного возраста горных РїРѕСЂРѕРґ, основывающемся РЅР° закономерностях распада РІРѕ времени радиоактивных элементов, содержащихся РІ этих породах.
По высоте эволюционного развития ископаемых организмов в слоях различного возраста мы можем распределить эти слои по стратиграфической шкале. Наука, изучающая органический мир прошлых геологических эпох по окаменевшим остатком животных и растений, захороненных в осадочных породах, называется палеонтологией.
РќР° РѕСЃРЅРѕРІРµ стратиграфических данных геологи Рё палеонтологи подразделили РІСЃСЋ историю Земли РЅР° РґРІР° неравных этапа: криптозой СЃ археозойской Рё протерозойской эрами Рё фанерозой СЃ палеозойской, мезозойской Рё кайнозойской эрами. РСЂС‹, РІ СЃРІРѕСЋ очередь, подразделяются РЅР° различные периоды, СЌРїРѕС…Рё Рё С‚. Рґ. РњС‹ начнем наше описание СЃРѕ времени, РєРѕРіРґР° РЅР° Земле впервые появилась жизнь, СЃ древнейшего первичного океана криптозоя. Криптозой
Рто геологическое время началось СЃ момента происхождения Земли 4,6 млрд. лет назад, включает период формирования земной РєРѕСЂС‹ Рё протоокеана Рё заканчивается СЃ широким распространением высокоорганизованных организмов СЃ хорошо развитым наружным скелетом. Криптозой принято подразделять РЅР° архей, или археозой, длившийся приблизительно 2 млрд. лет, Рё протерозой, продолжительность которого также близка Рє 2 млрд. лет. РљРѕРіРґР°-то РІ криптозое, РЅРµ позже чем 3,5 млрд. лет назад, появилась РЅР° Земле жизнь.
Происхождение жизни
Р–РёР·РЅСЊ могла появиться только тогда, РєРѕРіРґР° РІ архее сложились для этого благоприятные условия Рё, РІ первую очередь, благоприятная температура. Живая материя, РїРѕРјРёРјРѕ РґСЂСѓРіРёС… веществ, построена РёР· белков. Поэтому Рє моменту происхождения жизни температура РЅР° земной поверхности должна была упасть настолько, чтобы белки РЅРµ разрушались. Рзвестно, что ныне температурная граница существования живой материи лежит Сѓ 90 РЎ, РІ горячих источниках РїСЂРё этой температуре живут некоторые бактерии. РџСЂРё этой высокой температуре уже РјРѕРіСѓС‚ образовываться определенные органические соединения, необходимые для образования живой материи, Рё прежде всего белки. РўСЂСѓРґРЅРѕ сказать, сколько времени понадобилось для того, чтобы земная поверхность остыла для соответствующей температуры.
РњРЅРѕРіРёРµ исследователи, изучающие проблему происхождения жизни РЅР° Земле, полагают, что жизнь зародилась РЅР° РјРѕСЂСЃРєРѕРј мелководье РІ результате обычных физико-химических процессов, присущих неорганической материи. Определенные химические соединения образуются РІ определенных условиях Рё химические элементы соединяются РґСЂСѓРі СЃ РґСЂСѓРіРѕРј РІ определенных весовых соотношениях. Вероятность возникновения сложных органических соединений особенно высока для атомов углерода вследствие РёС… специфических особенностей. Рменно поэтому углерод стал тем строительным материалом, РёР· которого РїРѕ законам физики Рё С…РёРјРёРё относительно легко Рё быстро возникли самые сложные органические соединения.
Молекулы отнюдь не сразу достигли той степени сложности, которая необходима для построения “живой материи. Мы можем говорить о химической эволюции, предшествовавшей биологической и завершившейся появлением живых существ. Процесс химической эволюции был довольно медленным. Начало этого процесса удалено от современности на 4,5 млрд. лет и практически совпадает со временем формирования самой Земли. Первым этапом на этом пути было возникновение элементов, которые стали вступать в различные комбинации, образуя химические соединения. Рвскоре после этого на поверхности Земли появились органические соединения и их полимеры, оказавшиеся предшественниками первичных живых систем - эобионтов. Последние появились на менее 3,5 млрд. лет назад.
Первые живые организмы отличались, естественно, предельной простотой строения. Однако естественный отбор, в ходе которого выживали мутанты, лучше приспособленные к условиям среды, я вымирали их менее адаптированные конкуренты, вел к неуклонному усложнению форм жизни. Первичные организмы, появившиеся, по нашим представлениям, где-то в раннем архее, еще не подразделялись на животных и растения. Обособление этих двух систематических групп было закончено только в конце раннего архея. Древнейшие организмы жили и умирали в первичном океане, и скопления их мертвых тел уже могли оставить в породах отчетливые отпечатки.
Первые живые организмы могли питаться исключительно органическими веществами, С‚. Рµ., РѕРЅРё были гетеротрофными. РќРѕ исчерпав запасы органического вещества РІ своем ближайшем окружении, РѕРЅРё оказались поставленными перед выбором: погибнуть или выработать способность синтезировать органические вещества РёР· материалов неживой РїСЂРёСЂРѕРґС‹, Рё прежде всего РёР· углекислого газа Рё РІРѕРґС‹. Рдействительно, РІ С…РѕРґРµ эволюции некоторые организмы (растения) приобрели способность поглощать энергию солнечных лучей Рё СЃ ее помощью расщеплять РІРѕРґСѓ РЅР° составляющие элементы. Рспользуя РІРѕРґРѕСЂРѕРґ для восстановительной реакции, РѕРЅРё смогли перерабатывать углекислый газ РІ углеводы Рё строить РёР· него РґСЂСѓРіРёРµ органические вещества РІ своем теле. Рти процессы известны РїРѕРґ названием фотосинтеза. Организмы, способные превращать неорганические вещества РІ органические путем внутренних химических процессов, называются автотрофными. Появление фотосинтезирующих автотрофных организмов явилось переломным моментом РІ истории жизни РЅР° Земле. РЎ этого времени началось накопление СЃРІРѕР±РѕРґРЅРѕРіРѕ кислорода РІ атмосфере Рё стало резко увеличиваться общее количество существующего РЅР° Земле органического вещества. Без фотосинтеза дальнейший прогресс РІ истории жизни РЅР° Земле был невозможен. Следы фотосинтезирующих организмов РјС‹ находим РІ самых древних слоях земной РєРѕСЂС‹.
Первые животные Рё растения были микроскопическими одноклеточными существами. Определенным шагом вперед было объединение однородных клеток РІ колонии; однако РїРѕ-настоящему серьезный прогресс стал возможен только после появления многоклеточных организмов. РС… тела состояли РёР· отдельных клеток или РіСЂСѓРїРї клеток различной формы Рё назначения. Рто дало толчок Р±СѓСЂРЅРѕРјСѓ развитию жизни, организмы становились РІСЃРµ более сложными Рё разнообразными. Р’ начале протерозойского периода быстро прогрессировала флора Рё фауна планеты. Р’ РјРѕСЂСЏС… процветали уже несколько более прогрессивные формы водорослей, появились первые многоклеточные организмы: РіСѓР±РєРё, кишечнополостные, моллюски Рё черви. Последующие этапы биологического развития сравнительно легко прослеживаются РїРѕ окаменелым остаткам скелетов, встречающимся РІ различных слоях земной РєРѕСЂС‹. Рти остатки, которые благодаря случаю Рё благоприятной среде сохранились РІ отложениях вплоть РґРѕ наших дней, РјС‹ называем окаменелостями, или ископаемыми. Древнейшие окаменелости
Древнейшие остатки организмов РЅР° Земле обнаружены РІ докембрийских отложениях Южной Африки. Рто бактериеподобные организмы, возраст которых оценивается учеными РІ 3,5 млрд. лет. РћРЅРё столь малы (0,25 РҐ 0,60 РјРј), что разглядеть РёС… можно только СЃ помощью электронного РјРёРєСЂРѕСЃРєРѕРїР°. Органические части этих микроорганизмов хорошо сохранились Рё позволяют сделать заключение Рѕ сходстве СЃ современными бактериями. Химический анализ выявил РёС… биологический характер. Другие доказательства докембрийской жизни были найдены РІ древних образованиях Миннесоты (27 млрд. лет), Родезии (2,7 млрд. лет), вдоль границы Канады Рё РЎРЁРђ (2 млрд. лет), РЅР° севере штата Мичиган (1 млрд. лет) Рё РІ РґСЂСѓРіРёС… местах.
Остатки животных СЃРѕ скелетными частями обнаружены РІ докембрийских отложениях лишь РІ последние РіРѕРґС‹. Однако уже давно РІ докембрийских отложениях находили остатки различных “бесскелетных” животных. Рти примитивные существа еще РЅРµ имели РЅРё известкового скелета, РЅРё твердых опорных структур, однако изредка находились отпечатки тел многоклеточных организмов, Р° как исключение Рё РёС… окаменевшие остатки. Р’ качестве примера можно привести открытие РІ канадских известняках любопытных шишковидных образований Atikokania, - которых РјРЅРѕРіРёРµ ученые считают родителями РјРѕСЂСЃРєРёС… РіСѓР±РѕРє. РќР° жизнедеятельность более крупных живых существ, РїРѕ всей вероятности червей, показывают четкие зигзагообразные отпечатки, - следы ползания, Р° также остатки “норок”, обнаруженные РІ тонкослоистых осадках РјРѕСЂСЃРєРѕРіРѕ РґРЅР°. РњСЏРіРєРёРµ тела животных разложились РІ незапамятные времена, РЅРѕ палеонтологи смогли РїРѕ следам определить образ жизни животных Рё установить существование различных РёС… СЂРѕРґРѕРІ, напр., Planolithes, Russophycus Рё РґСЂ. Чрезвычайно интересная фауна была открыта РІ 1947 Рі. австралийским ученым Р .Рљ. РЎРїСЂРёРіРіСЃРѕРј РІ холмах Рдиакары, приблизительно РІ 450 РєРј Рє северу РѕС‚ Аделаиды (Южная Австралия). Рта фауна была изучена профессором Аделаидского университета, австрийцем РїРѕ происхождению, Рќ. Р¤. Глесснером, который констатировал, что большинство РІРёРґРѕРІ животных РёР· Рдиакары относится Рє неизвестным ранее группам бесскелетных организмов. РћРґРЅРё РёР· РЅРёС… принадлежат Рє древним медузам, РґСЂСѓРіРёРµ напоминают сегментированных червей - аннелид. Р’ Рдиакаре Рё близких РїРѕ возрасту местонахождениях Южной Африки Рё РґСЂСѓРіРёС… регионов обнаружены также остатки организмов, принадлежащих Рє совершенно неизвестным науке группам. Так, профессор X. Р”. Пфлуг установил РЅР° РѕСЃРЅРѕРІРµ некоторых остатков новый тип примитивных многоклеточных животных Petalonamae. Рти организмы обладают листовидным телом Рё РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґСЏС‚, РїРѕ-РІРёРґРёРјРѕРјСѓ, РѕС‚ примитивнейших колониальных организмов. Родственные СЃРІСЏР·Рё петалонамий СЃ РґСЂСѓРіРёРјРё типами животных РЅРµ вполне СЏСЃРЅС‹. РЎ эволюционной точки зрения, однако, очень важно что РІ эдиакарское время сходная РїРѕ составу фауна населяла РјРѕСЂСЏ различных регионов Земли.
Еще совсем недавно РјРЅРѕРіРёРµ высказывали сомнение РІ том, что эдиакарские находки действительно имеют протерозойское происхождение. Новые радиометрические методы показали, что слои СЃ эдиакарской фауной насчитывают возраст около 700 млн. лет. Рными словами, РѕРЅРё принадлежат позднему протерозою.
Еще более широкое распространение имели в протерозое микроскопические одноклеточные растения. Следы жизнедеятельности синезеленых водорослей так называемые строматолиты, построенные из концентрических слоев извести, известны в отложениях, возраст которых насчитывает до 3 млрд. лет. Синезеленые водоросли не обладали скелетом и строматолиты образованы материалом, выпавшим в осадок в результате биохимических процессов жизнедеятельности этих водорослей. Синезеленые водоросли, наряду с бактериями, принадлежат к наиболее примитивным организмам - прокариотам, в клетках которых еще отсутствовало оформленное ядро.
Ртак, РІ докембрийских РјРѕСЂСЏС… появилась жизнь, Р° появившись, разделилась РЅР° РґРІРµ главные формы: РЅР° животных Рё растения. Первые простейшие организмы развились РІ многоклеточные организмы, относительно сложные живые системы, ставшие родоначальниками растений Рё животных, которые РІ последующие геологические СЌРїРѕС…Рё расселились РїРѕ всей планете. Р–РёР·РЅСЊ множила СЃРІРѕРё проявления РЅР° РјРѕСЂСЃРєРѕРј мелководье, проникая Рё РІ пресноводные бассейны; РјРЅРѕРіРёРµ формы уже готовились Рє РЅРѕРІРѕРјСѓ революционному этапу эволюции - Рє выходу РЅР° сушу.
Палеозойская эра
Р’СЂСЏРґ ли можно мысленно охватить отрезок времени длиной РІ 370 млн. лет. Рменно столько продолжался следующий этап истории Земли — палеозойская СЌСЂР°. Геологи подразделяют ее РЅР° шесть периодов: кембрийский — самый древний РёР· РЅРёС…, — РѕСЂРґРѕРІРёРєСЃРєРёР№, силурийский, девонский, карбоновый Рё пермский. Палеозой начался колоссальным разливом морей, последовавшим Р·Р° появлением обширных РєСѓСЃРєРѕРІ суши РІ конце протерозоя. РњРЅРѕРіРёРµ геологи полагают, что РІ те времена существовал единый огромный континентальный блок, называемый Пангея (РІ переводе СЃ греческого — “вся земля”), который был СЃРѕ всех сторон окружен мировым океаном. РЎРѕ временем этот единый континент распался РЅР° части, ставшие ядрами современных континентов. Р’ С…РѕРґРµ дальнейшей истории Земли эти СЏРґСЂР° могли увеличиваться Р·Р° счет процессов горообразования или же РІРЅРѕРІСЊ распадаться РЅР° части, которые продолжали удаляться РґСЂСѓРі РѕС‚ РґСЂСѓРіР°, РїРѕРєР° РЅРµ заняли положение современных континентов.
Впервые гипотезу о разрыве и взаимном расхождении континентов (“континентальный дрейф”) высказал в 1912 г. немецкий геолог Альфред Вегенер. По его представлениям Пангея первоначально разделилась на два сверхконтинента: Лауразию в северном полушарии и Гондвану на юге. Впадина между ними была затоплена морем, носящим название Тетис. Позднее, в силурийском периоде вследствие каледонского и герцинского горообразовательных процессов на севере поднялся обширный континент. Его сильно пересеченный рельеф в ходе девонского периода был занесен продуктами выветривания мощных горных массивов; в .сухом и горячем климате их частицы обволакивались окисью железа, что придавало им красноватую окраску. Подобное явление можно наблюдать и в некоторых современных пустынях. Вот почему этот девонский континент часто называется Древним красным континентом. На нем в девоне пышно развивались многочисленные новые группы наземных растений, а в некоторых его частях были обнаружены остатки первых наземных позвоночных — рыбообразных амфибий.
Р’ это время Гондвана, включавшая РІ себя РІСЃСЋ современную Южную Америку, почти РІСЃСЋ Африку, Мадагаскар, РРЅРґРёСЋ Рё Антарктиду, оставалась еще единым сверхконтинентом.
К концу палеозоя море отступило, и герцинское горообразование стало понемногу слабеть, сменившись варисцийской складчатостью Центральной Европы. В конце палеозоя вымирают многие наиболее примитивные растения и животные. Растения завоевывают сушу
В течение палеозоя одни группы растений постепенно сменялись другими. В начале эры, от кембрия до силура, доминировали морские водоросли, но уже в силуре появляются высшие сосудистые растения, произрастающие на суше. До конца каменноугольного периода преобладали споровые растения, но в пермском периоде, особенно, в его второй половине, значительную часть наземной растительности составляют семянные растения из группы голосеменных (Gymnospermae). До начала палеозоя, за исключением нескольких сомнительных находок спор, признаков развития наземных растений нет. Однако, вполне вероятно, что некоторые растения (лишайники, грибы) начали проникать во внутренние районы суши еще в протерозое, так как нередко отложения этого времени содержат значительные количества необходимых растениям питательных веществ.
Для того, чтобы приспособиться Рє новым условиям жизни РЅР° суше, РјРЅРѕРіРёРј растениям пришлось коренным образом изменить СЃРІРѕРµ анатомическое строение. Так, например, растениям нужно было приобрести наружный эпидермальный РїРѕРєСЂРѕРІ для защиты РѕС‚ быстрой потери влаги Рё высыхания; РёС… нижние части должны были одеревянеть Рё превратиться РІ РїРѕРґРѕР±РёРµ РѕРїРѕСЂРЅРѕРіРѕ каркаса, чтобы противостоять силе тяжести, столь чувствительной после выхода РёР· РІРѕРґС‹. РљРѕСЂРЅСЏ РјРё РѕРЅРё уходили РІ почву, откуда черпали РІРѕРґСѓ Рё питательные вещества. Поэтому растениям нужно было выработать сеть каналов для доставки этих веществ Рє верхним частям своего тела. РљСЂРѕРјРµ того, РѕРЅРё нуждались РІ плодородной почве, Р° условием этого была жизнедеятельность множества почвенных микроорганизмов, бактерий, синезеленых водорослей, РіСЂРёР±РѕРІ, лишайников Рё почвенных животных. Продукты жизнедеятельности Рё мертвые тела этих организмов постепенно превращали кристаллические горные РїРѕСЂРѕРґС‹ РІ плодородную почву, СЃРїРѕСЃРѕР±РЅСѓСЋ прокормить прогрессирующие растения. Попытки освоения суши становились РІСЃРµ более удачными. Уже РІ отложениях силурийских морей Центральной Чехии встречаются хорошо сохранившиеся остатки древнейших сосудистых растений — псилофитов (РІ переводе СЃ греческого — “лишенных листьев”). Рти первичные высшие растения, стебель которых нес пучок СЃРѕСЃСѓРґРѕРІ, проводящих жидкости, имели наиболее сложную Рё комплексную организацию РёР· всех автотрофныхрастенийтоговремени,исключая,возможно,существовавшие уже РІ то время РјС…Рё, наличие которых РІ силуре, однако, еще РЅРµ доказано. Псилофитовые флоры, появившиеся Рє концу силурийского периода, процветали вплоть РґРѕ конца девона. Таким образом, силурийский период положил конец многовековому господству водорослей РІ растительном РјРёСЂРµ планеты. Хвощи, плауны Рё папоротники
В нижних слоях девона, в отложениях Древнего красного континента, в изобилии встречаются остатки новых групп растений с развитой сосудо-проводящей системой, размножающихся спорами, как и псилофиты. Среди них преобладают плауны, хвощи и — с середины девонского периода — папоротники. Множество находок остатков этих растений в девонских породах, позволяет заключить, что после протерозоя растения прочно обосновались на суше.
Уже РІ среднем девоне папоротники начинают вытеснять псилофитовую флору, Р° РІ верхнедевонских слоях появляются уже древовидные папоротники. Параллельно идет развитие различных хвощей Рё плаунов. РРЅРѕРіРґР° эти растения достигали крупных размеров, Рё РІ результате накопления РёС… остатков РІ некоторых местах РІ конце девона образовались первые значительные залежи торфа, который постепенно превращался РІ каменный уголь. Таким образом, РІ девоне Древний красный континент РјРѕРі предоставить растениям РІСЃРµ необходимые условия для миграции РёР· прибрежных РІРѕРґ РЅР° сушу, для чего потребовались миллионы лет.
Следующий, каменноугольный период палеозойской эры принес с собой мощные горообразовательные процессы, в результате которых на поверхность вышли части морского дна. В бесчисленных лагунах, дельтах рек, топях в зоне литорали воцарилась буйная тепло- и влаголюбивая флора. В местах ее массового развития скоплялись колоссальные количества торфообразного растительного вещества, и, со временем, под действием химических процессов, они преобразовывались в обширные залежи каменного угля
В пластах угля часто встречаются прекрасно сохранившиеся остатки растений, свидетельствующие о том, что в ходе каменноугольного периода на Земле появилось много новых групп флоры. Большое распространение получили в это время птеридоспермиды, или семенные папоротники, которые, в отличие от папоротников обыкновенных, размножаются не спорами, а Семенами. Они представляют собой промежуточный этап эволюции между папоротниками и цикадовыми .— растениями, похожими на современные пальмы, — с которыми птеридоспермиды находятся в тесном родстве. Новые группы растений появлялись в течение всего каменноугольного периода, в том числе такие прогрессивные формы, как кордаитовые и хвойные. Вымершие кордаитовые были, как правило, крупными деревьями с листьями длиной до 1 м. Представители этой группы активно участвовали в образовании местонахождений каменного угля. Хвойные в то время только лишь начинали развиваться, и поэтому были еще не столь разнообразны.
РћРґРЅРёРјРё РёР· наиболее распространенных растений карбона были гигантские древовидные плауны Рё хвощи. РР· числа первых наиболее известны лепидодендроны — гиганты высотой РІ 30 Рј, Рё сигиллярии, имевшие немногим более 25 Рј. Стволы этих плаунов разделялись Сѓ вершины РЅР° ветви, каждая РёР· которых заканчивалась РєСЂРѕРЅРѕР№ РёР· СѓР·РєРёС… Рё длинных листьев. Среди гигантских плауновидных были также каламитовые — высокие древовидные растения, листья которых были разделены РЅР° нитевидные сегменты; РѕРЅРё произрастали РЅР° болотах Рё РІ РґСЂСѓРіРёС… влажных местах, будучи, как Рё РґСЂСѓРіРёРµ плауны, привязанными Рє РІРѕРґРµ.
Но самыми замечательными и причудливыми растениями карбоновых лесов были, вне всякого сомнения, папоротники. Остатки их листьев и стволов можно найти в любой крупной палеонтологической коллекции. Особенно поразительный облик имели древовидные папоротники, достигавшие от 10 до 15м в высоту, их тонкий стебель венчала крона из сложно расчлененных листьев ярко-зеленого цвета.
В начале пермского периода еще доминировали спороносные растения, но уже к концу этого последнего этапа палеозойской эры их сильно потеснили голосеменные. Среди этих последних мы находим типы, достигшие своего расцвета лишь в мезозое. Разница между растительностью начала и конца пермского времени огромна. В середине перми совершается переход от начальных фаз эволюции наземных растений к его среднему этапу — мезофиту, для которого характерно господство голосеменных.
В нижнепермских отложениях постепенно исчезают гигантские плауны, как и большинство спороносных папоротников и некоторых хвощей. Зато появляются новые виды папоротникообразных растений (Callipteris conferma, Taeniepteris и др.), которые быстро расселяются по территории тогдашней Европы. Среди пермских находок особенно часты окремнелые стволы папоротников, известные под названием Psaronius. Все реже попадаются в нижней перми кордаитовые, зато расширяется состав гинктовых (GinKgoales) и цикадовых. В сухом климате того времени прекрасно чувствовали себя хвойные. В ранней перми широко распространены были роды Lebachia и Ernestiodendron, а в поздней — Ullmannia и Voltzia. В Южном полушарии процветала так называемая гондванская, или Первые голосеменные глоссоптерисовая флора. Характерный представитель этой флоры — Glossopteris — принадлежит уже к семенным папоротникам. Леса каменноугольного, а во многих районах Земли также и раннепермского времени приобрели теперь огромное экономическое значение, поскольку за их счет образовались основные промышленные местонахождения каменного угля.
Животный мир палеозоя
В протерозое тела животных были построены весьма примитивно и обычно не имели скелета. Однако типичные ископаемые палеозойских отложений уже обладали прочным наружным скелетом, или раковиной, защищавшим уязвимые части тела. Под этим покровом животные меньше опасались естественных врагов, что создало предпосылки для быстрого увеличения размеров тела и усложнения организации животных. Появление скелетных животных произошло в самом начале палеозоя — в раннем кембрии, после чего началось их стремительное развитие. Хорошо сохранившиеся окаменелые остатки скелетных животных встречаются повсеместно во множестве, что резко контрастирует с крайней редкостью протерозойских находок.
Некоторые ученые рассматривают эту взрывообразную эволюцию как доказательство того, что концентрация атмосферного кислорода достигла Рє началу кембрия СѓСЂРѕРІРЅСЏ, необходимого для развития высших организмов. Р’ верхней части земной атмосферы образовался озоновый экран, поглощающий губительное ультрафиолетовое излучение, что стимулировало развитие жизни РІ океане. Повышение содержания кислорода РІ атмосфере неизбежно вело Рє росту интенсивности жизненных процессов. Доктор Р. Рћ. Кангеров полагает, что раковины Рё внутренний скелет Сѓ животных могли появиться только тогда, РєРѕРіРґР° организмы получили РІ СЃРІРѕРµ распоряжение источник энергии, перекрывающий РјРёРЅРёРјСѓРј, необходимый для поддержания внутреннего метаболизма. Таким источником энергии оказалась повышенная концентрация кислорода РІ атмосфере. Животные, быстро приспосабливаясь Рє измененной среде, приобретали различные типы раковин, панцирей Рё внутреннего скелета. РџСЂРё всем своем разнообразии РІСЃРµ эти животные РїРѕРєР° еще жили РІ РјРѕСЂСЏС…, Рё лишь позднее РІ С…РѕРґРµ эволюции некоторые РёР· РЅРёС… приобрели способность дышать атмосферным кислородом.
Фауна раннего палеозоя была уже столь разнообразной, что в ней были представлены практически все основные разделы беспозвоночных. Такому высокому уровню дифференциации животных, начиная с кембрийского периода, неизбежно должна была предшествовать длительная эволюция, хотя скудные материалы докембрия и не позволяют нам восстановить в деталях картину такого развития. Трилобиты и другие членистоногие
Самыми типичными представителями палеозойской фауны являются, РІРЅРµ РІСЃСЏРєРѕРіРѕ сомнения, относящиеся Рє членистоногим животные, известные РїРѕРґ названием трилобиты, что РІ переводе значит “трехдольные”. РС… сегментированное тело было покрыто прочным панцирем, подразделенным РЅР° три отдела: голову, туловище Рё С…РІРѕСЃС‚. Рзвестно, что 60 % всех РІРёРґРѕРІ животного царства раннего палеозоя принадлежало именно Рє этой РіСЂСѓРїРїРµ. До настоящего времени только РІ РѕРґРЅРѕРј-единственном случае удалось найти докембрийские остатки членистоногих — РІ 1964 Рі. РІ Австралии. РќРѕ уже СЃ самого начала кембрия трилобиты начинают СЃРІРѕРµ триумфальное развитие, разделяясь РЅР° сотни СЂРѕРґРѕРІ Рё РІРёРґРѕРІ, РјРЅРѕРіРёРµ РёР· которых исчезли СЃ лица планеты столь же быстро, как Рё появились. Трилобиты РІРѕ множестве обитали РІ РѕСЂРґРѕРІРёРєСЃРєРёС… РјРѕСЂСЏС…, продолжая, хотя Рё РЅРµ так интенсивно, СЃРІРѕСЋ эволюцию, Рѕ чем можно судить РїРѕ отложениям этого времени, богатым новыми родами трилобитообразных. Трилобиты пошли РЅР° убыль РІ силурийском периоде Рё стали еще более редкими РІ девоне. Р’ карбоне Рё перми существовало РѕРґРЅРѕ-единственное семейство трилобитов (Proetidae), последние представители которого вымерли Рє концу перми. Трилобиты имели повсеместное распространение РІ палеозое, поэтому РѕРЅРё играют важную роль РїСЂРё определении возраста Рё сравнении отложений разных континентов.
Гигантом среди палеозойских беспозвоночных был, несомненно, морской ракоскорпион Eurypterus, относящийся к группе Merostomata, до известной степени промежуточной между трилобитами и скорпионами и появившейся еще в кембрии. Расцвета меростомовые достигли в среднем палеозое, когда произошло вселение части их из морей в пресные воды. Размеры палеозойских меростомовых в силуре и девоне достигали 3 м. До наших дней сохранились лишь представители одного семейства мечехвостов (Limulidae).
Р’ девоне Рё, особенно, карбоне начинают развиваться наземные членистоногие Рё среди РЅРёС… многочисленные типы наземных форм: многоножки (СЃ силура), СЃРєРѕСЂРїРёРѕРЅС‹ (СЃ силура), пауки Рё РґСЂСѓРіРёРµ. РР· карбона известны примитивные стрекозы СЂРѕРґР° Meganeura, размах крыльев которых достигал 57 СЃРј, Рё многоножки Arthropleura (класс Diplopoda), выраставшие РґРѕ полутора метров РІ длину. Археоциаты
Р’ кембрийских РјРѕСЂСЏС… РІ изобилии водились животные СЃ кубковидным скелетом, известные РїРѕРґ именем археоциаты (Archaeocyathi), которые РІ начале палеозойской СЌСЂС‹ играли ту же роль, что Рё кораллы РІ позднейшие времена. РћРЅРё вели прикрепленный образ жизни РІ теплых Рё мелких водах. РЎРѕ временем РёС… известковые скелеты образовывали РІ определенных местах значительные скопления извести, говорящие Рѕ том, что ранее эти участки были РґРЅРѕРј мелкого Рё теплого РјРѕСЂСЏ. Брахиоподы Р’ начале палеозоя появились также брахиоподы (Brachiopoda) — РјРѕСЂСЃРєРёРµ животные СЃ двустворчатой раковиной, похожие РЅР° моллюсков. РћРЅРё составляли 30 % РІРёРґРѕРІ известной кембрийской фауны. Прочные раковины большинства кембрийских РІРёРґРѕРІ брахиопод состояли РёР· хитинового вещества, пропитанного фосфатом кальция, тогда как раковины более РїРѕР·РґРЅРёС… форм состояли преиму щественно РёР· карбоната кальция. Скапливаясь РІ благоприятных местах РІ неисчислимых количествах, брахиоподы давали значительную часть материала РїСЂРё образовании подводных рифов Рё барьеров. Р’ РјРѕСЂСЃРєРѕР№ фауне палеозоя брахиоподы своей численностью превышают РІСЃРµ РґСЂСѓРіРёРµ типы животных. РћРЅРё присутствуют практически РІРѕ всех РјРѕСЂСЃРєРёС… отложениях этого времени. Рглокожие
Важным элементом палеозойской фауны были иглокожие (Echinodermata), Рє которым относятся Рё общественные РјРѕСЂСЃРєРёРµ звезды Рё РјРѕСЂСЃРєРёРµ ежи. РС… кембрийские представители принадлежат РІ большинстве своем Рє даво вымершим группам, отличающимся, РІ частности, простым асимметричным строением. Только позже РІ палеозое приобрели иглокожие радиальную симметрию. Р’ слоях нижнего кембрия встречаются остатки представителей класса Eocrinoidea, настоящие РјРѕСЂСЃРєРёРµ лилии (Crinoidea) появляются только РІ начале РѕСЂРґРѕРІРёРєР°. Некоторые примитивные формы иглокожих, такие, как цистоидеи (Cystoidea), имели шаровидное тело, РїРѕ которому были бессистемно разбросаны кроющие пластинки (“таблички”), РЈ прикрепленных форм развивался стебель, служащий для прикрепления Рє субстрату. Впоследствии стебельчатость стала общей для большинства форм. РњРѕСЂСЃРєРёРµ лилии, вершина расцвета которых приходится РЅР° карбон, пережили РІСЃРµ геологические СЌРїРѕС…Рё СЃ кембрия; известны Рё РјРѕСЂСЃРєРёРµ ежи, тогда как РјРѕСЂСЃРєРёРµ звезды Рё офидры известны СЃ РѕСЂРґРѕРІРёРєР°.
Моллюски
Р’ начале палеозойской СЌСЂС‹ моллюсков (Mollusco) было крайне мало. (Кстати РіРѕРІРѕСЂСЏ, некоторые специалисты относят Рє мягкотелым, или моллюскам, вышеупомянутых брахиоподов.) РўРµ, что были, относились Рє Р±СЂСЋС…РѕРЅРѕРіРёРј, хотя уже СЃ кембрия известны РёС… основные классы — Рё Р±СЂСЋС…РѕРЅРѕРіРёРµ (Gastropoda), панцирные, или хитоны (Amphineura), раковина которых состояла РёР· нескольких щитков, Рё двустворчатые (Bivalvia), Рё головоногие (Cephalopoda). Рљ середине палеозоя моллюски заметно размножились. Остатки Р±СЂСЋС…РѕРЅРѕРіРёС… содержатся почти РІРѕ всех изученных сериях.Быстрымитемпамишло иразвитиеголовоногих.Пресноводные двустворчатые появляются РІ большом числе РІ девоне, известны РѕРЅРё также РёР· карбона Рё перми. Большое распространение получили РІ палеозое Рё Р±СЂСЋС…РѕРЅРѕРіРёРµ, первые пресноводные формы которых появились РІ конце каменноугольного периода. РР· головоногих были наиболее широко представлены наутилоидеи (Nautiloidea), достигшие расцвета РІ силуре; РѕРґРёРЅ СЂРѕРґ — Nautilus, или “кораблик” — дожил РґРѕ наших дней. Рљ концу палеозоя наутилоидеи были вытеснены аммонитами (Ammonoidea) — головоногими СЃРѕ спирально закрученной раковиной, нередко СЃ богато скульптированной поверхностью. РЎРІРѕРёРј РІРёРґРѕРј раковина сильно напоминает бараний СЂРѕРі. РЎРІРѕРµ РёРјСЏ аммониты ведут РѕС‚ “рога Аммона”; РђРјРјРѕРЅ, божество древних египтян, изображался СЃ головой барана. Среди аммонитов РѕСЃРѕР±РѕРµ место принадлежит гониатитам (Goniatites), появившимся РІ девоне Рё занимавшим господствующее положение РІ РјРѕСЂСЏС… карбона. РС… остатки являются хорошим указателем геологического возраста РјРѕСЂСЃРєРёС… РїРѕСЂРѕРґ. Граптолиты Рё кишечнополостные
Особого внимания заслуживают и две другие группы — граптолиты (Graptolithina) и кишечнополостные (Coelenterata). Окаменелые граптолиты часто выглядят как грифельный след на палеозойских породах; это были морские колониальные организмы, имевшие широкое распространение, что позволяет использовать их для дробного расчленения морских отложений. Граптолиты имеют отдаленное родство с хордовыми предками позвоночных.
РР· числа кишечнополостных наиболее замечательны кораллы (Anthogoo). Р’ раннем палеозое широко были распространены РґРІРµ РіСЂСѓРїРїС‹ кораллов: четырехлучевые, или СЂСѓРіРѕР·С‹ (Rugosa) Рё табуляты (Tabulata). Р’ теле первых выделялись четыре главные вертикальные перегородки, вторые представлены группами поперечных образований. Силурийские кораллы нередко образовывали массивные напластования известняков органического происхождения. Другой РіСЂСѓРїРїРѕР№ кишечнополостных, имевших чрезвычайно широкое распространение РІ середине палеозоя, были строматопоры (Stromatoporoidea). Рти организмы, происхождение которых РїРѕ сей день является предметом РґРёСЃРєСѓСЃСЃРёР№, наращивали прочный известковый скелет, часто уплощенной формы. Некоторые РёР· РЅРёС… достигали 2 Рё более метров РІ поперечнике. Строматопоры активно участвовали РІ образовании силурийских Рё девонских известковых рифов. Обычно РёС… причисляют Рє гидроидным полипам (Hydrozoa). Многочисленными были РІ палеозое Рё конулярии (Conulata), которых также обычно относят Рє кишечнополостным. РћРЅРё появляются РІ РѕСЂРґРѕРІРёРєРµ, достигают высшей точки развития РІ девоне Рё вымирают РІ самом начале мезозойской СЌСЂС‹. Конулярии представлены конусовидными “раковинами” РёР· органического вещества, РЅРµ исключено РёС… родство СЃ медузами. Фораминиферы
Конец палеозоя был отмечен массовым развитием фораминифер (Foraminifera). Рти одноклеточные организмы, чье РёРјСЏ РІ буквальном переводе означает “несущие отверстия”, были заключены РІ раковины, снабженные особыми отверстиями. Р’ карбоне Рё особенно РІ перми члены этой РіСЂСѓРїРїС‹ РїРѕСЂРѕР№ достигали внушительных размеров. Размножаясь РІ большом числе, РѕРЅРё поставляли значительную часть материала, РёР· которого строились рифы РјРѕСЂСЃРєРѕРіРѕ РґРЅР°.
Беспозвоночные в конце палеозоя
К концу палеозоя (пермь) фораминиферы продолжают эволюционировать, но целый ряд других групп животных приходит в упадок: сокращается число трилобитов, вымирают ругозы, падает значение брахиоподов. Относительно распространенными остались двустворчатые, среди которых появляются формы близкие мезозойским типам. Головоногие, среди которых появились в это время первые настоящие аммониты, претерпевают к концу перми определенный кризис. Первые позвоночные животные
Первые позвоночные появляются РІ РѕСЂРґРѕРІРёРєСЃРєРёС… отложениях. Остатки костного панциря примитивных позвоночных РёР· РіСЂСѓРїРїС‹ бесчелюстных рыбообразных — остракодерм (Ostracodermi) были обнаружены РІ нижнеордовикских породах Рстонии Рё РІ среднеордовикских отложениях РЎРЁРђ. Р’ современной фауне бесчелюстные рыбообразные представлены немногочисленными формами, полностью лишенными костного скелета Рё чешуйчатого РїРѕРєСЂРѕРІР°, Рє числу РёС… относятся РјРёРЅРѕРіРё. Очень большой вклад РІ наши знания РѕР± ископаемых бесчелюстных внес шведский палеонтолог профессор Р. Стеньше.
Более высоко организованные позвоночные, относимые Рє настоящим рыбам, обладающим хорошо развитыми челюстями Рё парными плавниками) появляются РІ силуре. Наиболее характерную РіСЂСѓРїРїСѓ древнейших рыб образуют панцирные пластинокожие (Placodermi), процветавшие РІ девоне. Рљ РёС… числу относятся своеобразные антиархи. Р’ начале девона плакодермы оставались относительно некрупными формами, близкими РїРѕ размерам Рє бесчелюстным. РќРѕ быстро увеличиваясь РІ размерах, РѕРЅРё уже РІСЃРєРѕСЂРµ стали настоящими гигантами, как например, Dinichthys, длина которого достигала 11 Рј. Рто хищное чудовище, должно быть, наводило ужас РЅР° обитателей девонских морей. Наряду СЃ пластинокожими РІ середине палеозоя появляются предки настоящих акул; РІ верхнем палеозое некоторых РёР· РЅРёС… можно встретить даже РІ отложениях пресноводных бассейнов.
Параллельно идет эволюция различных РіСЂСѓРїРї высших, или костных рыб (Osteichthyes), появившихся Рє началу девона, Рє концу девона давших начало первым земноводным — ихтиостегидам (Ichthyostegalia). Что же касается РґСЂСѓРіРёС… РіСЂСѓРїРї рыб Рё рыбообразных, то почти РІСЃРµ РіСЂСѓРїРїС‹ начала девона начинают исчезать Рє концу этого периода. Рсключение составляли акантоды (Acanthodii), своеобразные рыбы СЃ зубчатыми шипами РІ основании парных плавников.
Быстро распространяясь, костные рыбы уже к концу девона оказались доминирующей группой позвоночных пресноводных бассейнов. Практически с самого начала своей эволюции они распались на три основные ветви. Виды первой из них процветают и ныне, охватывая 90 % всех существующих рыб. Плавники этих рыб поддерживались длинными костными лучами, откуда и пошло название всего подкласса — лучеперые (Actinopterygii). Вторая группа костных рыб в настоящее время представлена лишь тремя родами двоякодышащих рыб (Dipnoi), распространенных на южных материках. Свое название они получили за то, что помимо жабер, эти рыбы обладают и легкими, использующимися для дыхания воздухом. Третью группу костных рыб образуют кистеперые (Crossopterygii'), получившие свое название за кистеобразное ветвление внутреннего скелета парных плавников. Кистеперые рыбы имеют огромное эволюционное значение: именно они дали начало всем наземным позвоночным, включая сюда и человека. Вместе с двоякодышащими кистеперых иногда объединяют в одну группу.
Кистеперые, замечательные своими плавниками с широким мясистым основанием, обитали не только в морях, но и в пресноводных бассейнах, и достигли апогея развития в конце девона. В последующие геологические эпохи кистеперых становилось все меньше, и в наше время они представлены единственным реликтовым родом — латимерией (Latimeria), которая встречается в глубоких водах вблизи Мадагаскара. Ближайшая к латимерии форма вымерла еще в меловом периоде. Первые наземные позвоночные
Древнейшие наземные позвоночные, остатки которых обнаружила РІ 30-С… годах датская экспедиция РЅР° острове Рмер, Рє востоку РѕС‚ Гренландии, возникли РІ конце девона РѕС‚ кистеперых рыб.
Выход животных из воды на сушу стал переломным моментом в эволюции жизни на Земле. Естественно, потребовалось продолжительное время для коренной перестройки функций организма, связанной с наземным образом жизни. Предковые для наземных позвоночных кистеперые рыбы сначала оставляли воду лишь на непродолжительные сроки. Передвигались на суше они плохо, используя для этой цели змеевидные изгибы тела. Такой способ передвижения практически представляет собой своего рода плавание на суше. Лишь постепенно в передвижении на суше все большую роль начинали играть парные конечности, превращавшиеся по мере этого из рыбьих плавников в конечности наземных животных. Лишь когда предки наземных позвоночных приспособились к поискам пищи на суше, можно стало говорить о появлении настоящих наземных позвоночных. Первые амфибии — ихтиостеги — имели в своем строении еще много рыбьих признаков, о чем говорит и их название.
В каменноугольном и, отчасти, пермском периодах продолжалась прогрессивная эволюция амфибий. Многообразие их форм возрастало, но все древние амфибии обитали либо в заболоченных местах, либо даже в пресных водоемах. Основную группу древних амфибий составляют так называемые лабиринтодонты, получившие свое название за строение зубов, на поперечных срезах которых дентин и эмаль образуют глубоко вдающиеся внутрь разветвленные складки, разделенные узкими промежутками. Аналогичное строение зубов имели икистеперые рыбы. Длина тела у лабиринтодонтов колебалась от нескольких сантиметров до четырех — пяти метров; часто по размерам и форме тела они напоминали некрупных аллигаторов. В своем развитии амфибии зависят еще от водной среды, так как они размножаются, откладывая икру в воду. В воде же живут и растут их личинки. Первые пресмыкающиеся
Р’ конце карбона РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґСЏС‚ общие изменения климата. Если раньше климат РІ Северном полушарии был теплым Рё влажным, то теперь РѕРЅ становится РІСЃРµ более засушливым Рё континентальным; засухи становятся РІСЃРµ более продолжительными. Рто стимулировало эволюцию РЅРѕРІРѕР№ РіСЂСѓРїРїС‹ животных — пресмыкающихся, или рептилий (Reptilia), ведущих СЃРІРѕРµ происхождение РѕС‚ лабиринтодонтов. Р’ отличие РѕС‚ амфибий, пресмыкающиеся потеряли СЃРІСЏР·СЊ СЃ РІРѕРґРЅРѕР№ средой; РѕРЅРё приобрели способность Рє внутреннему оплодотворению, РёС… яйца содержат большое количество питательного вещества — желтка, РѕРЅРё покрыты твердой пористой скорлупой Рё откладываются РЅР° суше. Личинок рептили Рё РЅРµ имеют, Рё РёР· СЏРёС† Сѓ РЅРёС… вылупляется вполне сформированное молодое животное. Хотя появление пресмыкающихся отмечено уже РІ середине карбона, РёС… Р±СѓСЂРЅРѕРµ развитие начинается только РІ перми. РЎ этого времени прослеживается несколько основных линий эволюции, теряющихся РІ мезозойской СЌСЂРµ.
Рептилии конца каменноугольного периода отличались еще крайней примитивностью. В это время наибольшее распространение среди них получили пеликозавры (Pelycosauria), выраставшие до значительных размеров. Они относятся к звероподобным пресмыкающимися, от которых в мезозое произошли млекопитающие.
Пермь — последний период палеозойской эры, продолжавшийся приблизительно 345 млн. лет. За это время жизнь на Земле изменилась до неузнаваемости: животные вышли из воды и постепенно продвинулись вглубь континентов, так что к концу эры встречались формы, приспособленные к существованию даже в самых засушливых местах. Некоторые из этих форм начали линию развития, ведущую непосредственно к млекопитающим и в конечном счете к человеку. Мезозойская эра Мезозойская эра была переходным периодом в развитии земной коры и жизни. Ее можно назвать геологическим и биологическим средневековьем. Начало мезозойской эры совпало с концом варисцийских горообразовательных процесов, закончилась она с началом последней мощной тектонической революции альпийской складчатости.
В Южном полушарии в мезозое завершился распад древнего континента Гондваны, но в целом мезозойская эра здесь была эрой относительного спокойствия, лишь изредка и ненадолго нарушаемого легким складкообразованием.
Мезозойская эра продолжалась примерно 160 млн. лет. Ее принято подразделять на три периода: триасовый, юрский и меловой; два первых периода были гораздо короче третьего, продолжавшегося 71 млн. лет.
В биологическом плане мезозой был временем перехода от старых, примитивных, к новым, прогрессивным формам. Ни четырехлучевые кораллы (ругозы), ни трилобиты, ни граптолиты не перешли той невидимой границы, которая пролегла между палеозоем и мезозоем. Мезозойский мир был значительно разнообразнее палеозойского, фауна и флора выступали в нем в значительно обновленном составе. Растительный мир мезозоя Голосеменные
Прогрессивная флора голосеменных (Gymnospermae) получила широкое распространение уже с начала позднепермской эпохи. Ранний этап развития царства растений - палеофит, характеризовался господством водорослей, псилофитов и семенных папоротников. Бурное развитие более высоко развитых голосеменных, характеризующее “растительное средневековье” (мезофит), началось с позднепермской эпохи и завершилось к началу позднемеловой эпохи, когда стали распространяться первые покрытосеменные, или цветковые, растения (Angiospermae). С позднего мела начался кайнофит - современный период развития растительного царства.
Появление голосеменных было важной вехой РІ эволюции растений. Дело РІ том, что более ранние палеозойские спороносные нуждались для своего размножения РІ РІРѕРґРµ или, РІРѕ РІСЃСЏРєРѕРј случае, РІРѕ влажной среде. Рто немало затрудняло РёС… расселение. Развитие семян позволяло растениям утратить столь тесную зависимость РѕС‚ РІРѕРґС‹. Семязачатки могли теперь оплодотворяться пыльцой, переносимой ветром или насекомыми, Рё РІРѕРґР° таким образом РЅРµ предопределяла больше размножения. РљСЂРѕРјРµ того, РІ отличие РѕС‚ одноклеточной СЃРїРѕСЂС‹ СЃ .ее относительно малым запасом питательных веществ, семя обладает многоклеточной структурой Рё СЃРїРѕСЃРѕР±РЅРѕ дольше обеспечивать пищей молодое растение РЅР° ранних стадиях развития. РџСЂРё неблагоприятных условиях семя долгое время может оставаться жизнеспособным. Рмея прочную оболочку, РѕРЅРѕ надежно защищает зародыш РѕС‚ внешних опасностей. Р’СЃРµ эти преимущества давали семенным растениям хорошие шансы РІ Р±РѕСЂСЊР±Рµ Р·Р° существование. Семязачаток (яйцеклетки) первых семенных растений был незащищенным Рё развивался РЅР° специальных листьях; возникшее РёР· него семя также РЅРµ имело внешней оболочки. Р’РѕС‚ почему эти растения были названы голосеменными.
Среди самых многочисленных Рё самых любопытных голосеменных начала мезозойской СЌСЂС‹ РјС‹ находим цикадовые (Cycas), или саговые. РС… стебли бывали прямыми Рё столбообразными, похожими РЅР° стволы деревьев, или же короткими Рё клубневидными; РѕРЅРё несли крупные, длинные Рё, как правило, перистые листья (например, СЂРѕРґ Pterophyllum, чье РёРјСЏ РІ переводе означает “перистые листья”). Внешне РѕРЅРё походили РЅР° древовидные папоротники или РЅР° пальмы. РџРѕРјРёРјРѕ цикадовых, большое значение РІ мезофите приобрели беннеттитовые (Bennettitales), представленные деревьями или кустарниками. Р’ РѕСЃРЅРѕРІРЅРѕРј РѕРЅРё напоминают настоящие цикадовые, РЅРѕ РёС… семя начинает приобретать прочную оболочку, что придает беннетитовым сходство СЃ покрытосеменными. Рмеются Рё РґСЂСѓРіРёРµ признаки адаптации беннеттитов Рє условиям более засушливого климата.
Р’ триасе РЅР° авансцену выходят новые формы. Быстро расселяются хвойные) Рё среди РЅРёС… пихты, кипарисы, тиссы. РР· числа гинктовых широкое распространение получил СЂРѕРґ Baiera. Листья этих растений имели форму веерообразной пластинки, глубоко рассеченной РЅР° СѓР·РєРёРµ доли. Папоротники захватили сырые тенистые места РїРѕ берегам небольших водоемов (Hausmannia Рё РґСЂСѓРіРёРµ Dipteridaсеа). Рзвестны среди папоротников Рё формы, произраставшие РЅР° скалах (Gleicheniacae). РџРѕ болотам произрастали хвощи (Equisetites, Phyllotheca, Schizoneura), РЅРµ достигавшие, однако, размеров СЃРІРѕРёС… палеозойских предков.
В среднем мезофите (юрский период) мезофитная флора достигла кульминационной точки своего развития. Жаркий тропический климат в тех областях, которые сегодня относятся к умеренной зоне, был идеальным для процветания древовидных папоротников, в то время, как более мелкие виды папоротников и травянистые растения предпочитали умеренную зону. Среди растений этого времени господствующую роль продолжают играть голосеменные (в первую очередь цикадовые).
Меловый период отмечен редкими изменениями растительности. Флора нижнего мела еще напоминает по составу растительность юрского периода. Все так же широко распространены голосеменные, однако их господство обрывается к концу этого времени. Еще в нижнем мелу внезапно появляются наиболее прогрессивные растения - покрытосеменные, преобладание которых характеризует эру новой растительной жизни, или кайнофит.
Покрытосеменные, или цветковые (Angiospermae), занимают высшую ступень эволюционной лестницы растительного РјРёСЂР°. РС… семена заключены РІ прочную оболочку; имеются специализированные органы размножения (тычинка Рё пестик), собранные РІ цветок СЃ СЏСЂРєРёРјРё лепестками Рё чашечкой. Цветковые появляются РіРґРµ-то РІ первой половине мелового периода, РїРѕ всей вероятности РІ условиях холодного Рё засушливого РіРѕСЂРЅРѕРіРѕ климата СЃ большими перепадами температур. РџРѕ мере постепенного охлаждения, которым был отмечен мел, РѕРЅРё захватывали РІСЃРµ новые участки Рё РЅР° равнинах. Быстро приспосабливаясь Рє РЅРѕРІРѕР№ среде, РѕРЅРё эволюционировали СЃ потрясающей скоростью. Рскопаемые остатки первых настоящих покрытосеменных встречаются РІ нижнемеловых породах Западной Гренландии, Р° чуть позднее также РІ Еврвпе Рё РђР·РёРё. Р’ течение относительно короткого времени РѕРЅРё распространились РїРѕ всей Земле Рё достигли большого разнообразия. РЎ конца раннемеловой СЌРїРѕС…Рё соотношение СЃРёР» начало изменяться РІ пользу покрытосеменных, Рё Рє началу верхнего мела РёС… превосходство стало повсеместным. Меловые покрытосеменные принадлежали Рє вечнозеленым, тропическим или субстропическим типам, среди РЅРёС… были эвкалипты, магнолии, сассафрасы, тюльпановые деревья, СЏРїРѕРЅСЃРєРёРµ квитовые деревья (айва), коричневые лавры, ореховые деревья, платаны, олеандры. Рти теплолюбивые деревья соседствовали СЃ типичной флорой умеренного РїРѕСЏСЃР°: дубами, буками, вербами, березами. Р’ составе этой флоры были Рё голосеменные хвойные (секвойи, СЃРѕСЃРЅС‹ Рё РґСЂ.).
Для голосеменных это было время сдачи позиций. Некоторые виды дожили до наших дней, но их общая численность шла все эти века по нисходящей. Определенное исключение составляют хвойные, встречающиеся в изобилии и сегодня.
В мезозое растения совершили большой скачок вперед, по темпам развития перегнав животных. Животный мир мезозоя Головоногие
Мезозойские беспозвоночные по своему характеру уже приближались к современным. Видное место среди них занимали головоногие, к которым принадлежат современные кальмары и осьминоги. К мезозойским представителям этой группы принадлежали аммониты с раковиной, закрученной в “бараний рог”, и белемниты, внутренняя раковина которых имела сигарообразную форму и обрастала мякотью тела - мантией. Раковины белемнитов известны в народе под названием “чертовых пальцев”. Аммониты водились в мезозое в таком количестве, что их раковины встречаются практически во всех морских отложениях этого времени. Аммониты появились еще в силуре, первый свой расцвет они пережили в девоне, но наивысшего многообразия достигли в мезозое. Только в триасе возникло свыше 400 новых родов аммонитов. Особенно характерными для триаса были цератиды, широко распространившиеся в верхнетриасовом морском бассейне Центральной Европы, отложения которого в Германии известны под названием раковинного известняка.
Рљ концу триаса большинство древних РіСЂСѓРїРї аммонитов вымирает, однако РІ Тетисе, гигантском мезозойском Средиземном РјРѕСЂРµ, сохранились представители филлоцератид (Phylloceratida). Рта РіСЂСѓРїРїР° развивалась РІ СЋСЂРµ так Р±СѓСЂРЅРѕ, что РїРѕ многообразию форм аммониты этого времени превзошли триасовых. Р’ меловом периоде головоногие, как аммониты, так Рё белемниты, остаются еще многочисленными, РЅРѕ РІ С…РѕРґРµ позднемеловой СЌРїРѕС…Рё число РІРёРґРѕРІ РІ обеих группах начинает сокращаться. Среди аммонитов РІ это время появляются аберрантные формы СЃ неполностью закрученной крючкообразной раковиной (Scaphites), СЃ раковиной, вытянутой РІ РїСЂСЏРјСѓСЋ линию (Baculites) Рё СЃ раковиной неправильной формы (Heteroceras). Рти аберрантные формы появились, РїРѕ всей видимости, РІ результате изменений С…РѕРґР° индивидуального развития Рё СѓР·РєРѕР№ специализации. Конечные верхнемеловые формы некоторых ветвей аммонитов отличаются резко увеличенными размерами раковин. РЈ СЂРѕРґР° Parapachydiscus, например, диаметр раковины достигает 2,5 Рј.
Большое значение в мезозое приобрели также упоминавшиеся белемниты. Некоторые их роды, например, Actinocamax и Belenmitella, имеют значение руководящих ископаемых и с успехом используются для стратиграфического расчленения и точного определения возраста морских отложений.
Р’ конце мезозоя РІСЃРµ аммониты Рё белемниты вымерли. РР· головоногих СЃ наружной раковиной РґРѕ наших дней сохранился лишь СЂРѕРґ Nautilus. РЁРёСЂРµ распространены РІ современных РјРѕСЂСЏС… формы СЃ внутренней раковиной - РѕСЃСЊРјРёРЅРѕРіРё, каракатицы Рё кальмары, отдаленно родственные белемнитам. Прочие беспозвоночные животные
Табулятов Рё четырехлучевых кораллов уже РЅРµ было РІ мезозойских РјРѕСЂСЏС…. РС… место заняли шестилучевые кораллы (Hexacoralla), колонии которых были активными рифообразователями - построенные РёРјРё РјРѕСЂСЃРєРёРµ рифы широко распространены ныне РІ РўРёС…РѕРј океане. Некоторые РіСЂСѓРїРїС‹ брахиопод еще развивались РІ мезозое, например, Terebratulacea Рё Rhynchonellacea, РЅРѕ подавляющее большинство РёС… пришло РІ упадок. Мезозойские иглокожие были представлены различными видами РјРѕСЂСЃРєРёС… лилий, или криноидей (Crinoidea), которые процветали РЅР° мелководье СЋСЂСЃРєРёС… Рё отчасти меловых морей. Однако наибольшего прогресса достигли РјРѕСЂСЃРєРёРµ ежи (Echinoidea), РЅР° сегодняшний день РёР· мезозоя описано бесчисленное множество РёС… РІРёРґРѕРІ. Обильными были РјРѕСЂСЃРєРёРµ звезды (Asteroidea) Рё офидры.
РџРѕ сравнению СЃ палеозойской СЌСЂРѕР№ РІ мезозое сильно распространились Рё двустворчатые моллюски. Уже РІ триасе появилось РјРЅРѕРіРѕ РёС… новых СЂРѕРґРѕРІ (Pseudomonotis, Pteria, Doonella Рё РґСЂ.). Р’ начале этого периода РјС‹ встречаем также первых устриц, которые позже станут РѕРґРЅРѕР№ РёР· самых распространенных РіСЂСѓРїРї моллюсков РІ мезозойских РјРѕСЂСЏС…. Появление новых РіСЂСѓРїРї моллюсков продолжается Рё РІ СЋСЂРµ, характерными родами этого времени были Trigonia Рё Gryphaea, причисляемые Рє устрицам. Р’ меловых формациях можно найти забавные типы двустворчатых - рудистов, кубковидные раковины которых имели Сѓ основания РѕСЃРѕР±СѓСЋ крышечку. Рти существа селились колониями, Рё РІ позднем мелу РѕРЅРё внесли СЃРІРѕР№ вклад РІ строительство известняковых утесов (например СЂРѕРґ Hippurites). Самыми характерными для мела двустворчатыми были моллюски СЂРѕРґР° Inoceramus, некоторые РІРёРґС‹ этого СЂРѕРґР° достигали 50 СЃРј РІ длину. РљРѕРµ-РіРґРµ встречаются значительные скопления остатков мезозойских Р±СЂСЋС…РѕРЅРѕРіРёС… (Gastropoda).
В ходе юрского периода вновь пережили расцвет фораминиферы (стр. 21), пережившие меловый период и дошедшие до современных времен. Вообще одноклеточные простейшие были важным компонентом в образовании осадочных пород мезозоя, и сегодня они помогают нам устанавливать возраст различных слоев. Меловый период был также временем быстрого развития новых типов губок и некоторых членистоногих, в частности насекомых и десятиногих раков.
Расцвет позвоночных Рыбы
Мезозойская СЌСЂР° была временем неудержимой экспансии позвоночных. РР· палеозойских рыб лишь немногие перешли РІ мезозой, как это удалось СЂРѕРґСѓ Xenacanthus, последнему представителю пресноводных акул палеозоя, известному РёР· пресноводных отложений австралийского триаса. РњРѕСЂСЃРєРёРµ акулы продолжали развиваться РІ течение всего мезозоя; большинство современных СЂРѕРґРѕРІ было представлено уже РІ РјРѕСЂСЏС… мелового времени, РІ частности, Carcharias, Carcharodon, lsurus Рё РґСЂ.
Лучеперые рыбы, возникшие еще в конце силура, первоначально обитали только в пресноводных водоемах, но с перми они начинают выходить в моря, где размножаются необычайно и с триаса и до наших дней сохраняют за собой господствующее положение.
Ранее мы говорили уже о палеозойских кистеперых рыбах, из которых развились первые наземные позвоночные. Почти все они вымерли в мезозое, в меловых породах найдены лишь единичные их роды (Macropoma, Mawsonia). Вплоть до 1938 г. палеонтологи полагали, что кистеперые вымерли к концу мела. Но в 1938 г. произошло событие, привлекшее внимание всех специалистов-палеонтологов. У южноафриканских берегов была выловлена особь неизвестного для науки вида рыб. Ученые, изучавшие эту уникальную рыбу, пришли в выводу, что она принадлежит к “вымершей” группе кистеперых (Coelacanthida). До настоящего времени этот вид остается единственным современным представителем древних кистеперых рыб. Он получил название Latimeria chalunmae. Подобные биологические феномены именуются “живыми ископаемыми”. Земноводные
Р’ некоторых зонах триаса еще многочислены лабиринтодонты (Mastodonsaurus, Trematosaurus Рё РґСЂ.). Рљ концу триаса эти “панцирные” земноводные исчезают СЃ лица земли, РЅРѕ некоторые РёР· РЅРёС…, РїРѕ-РІРёРґРёРјРѕРјСѓ, дали начало предкам современных лягушек. Речь идет Рѕ СЂРѕРґРµ Triadobatrachus, РґРѕ настоящего времени найден только РѕРґРёРЅ неполный скелет этого животного РЅР° севере Мадагаскара. Р’ СЋСЂРµ уже встречаются настоящие бесхвостые земноводные - РђРїРёРіР° (лягушки): Neusibatrachus Рё Eodiscoglossus РІ Рспании, Notobatrachus Рё Viera