Функции желудка: секреторная, эвакуаторная, эндокринная

Желудок человека — полый орган желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), состоящий из мышц и наделенный способностью изменять свой размер. Основные функции желудка: двигательная, секреторная, выделительная, защитная, всасывательная, эндокринная — обеспечивают его четкую работу. В пищеварении все способности одинаково важны. Нарушение одной из них, тянет за собой сбой во всем ЖКТ.

Механизм работы

Функции регулируется внешними и внутренними факторами. Пища попадает в желудок изо рта по пищеводу через особые мышечные кольца. Здесь она находится 1—2 часа. Ее удержанию способствуют верхний и нижний сфинктеры (круговые мышцы). Работа первого из них, предупреждает ее обратный выброс в пищевод, а второго — преждевременную эвакуацию в нижние. Пройдя предварительную обработку, в желудке пища проходит дальнейшую механическую, антибактериальную и химическую обработку. Ее выполняет соляная кислота и энзимы. Особая моторная активность способствует последующему продвижению и выталкиванию комка (пищевого химуса) в кишечник. Пищеварительные функции зависят от рН желудочного сока и энзимов, образующих его.

Вернуться к оглавлению

Моторная функция

Нарушение моторики способствует развитию застойных явлений.

При приеме пищи желудком, он находится в расслабленном состоянии. Единственные его движения в этот момент связаны с растягиванием для ее депонирования (хранения). Спустя некоторое время, начинается сокращение мышечного слоя желудочной стенки, который состоит из трех пластов: косого, продольного и циркуляторного. Работает желудок человека перистальтическими, систолическими и тоническими сокращениями, что обеспечивает перемешивание химуса с желудочным секретом, измельчению до консистенции пюре и дальнейшей эвакуации. Снижение активности функции желудка приводит к застою пищи, в результате чего возникает изжога, характерная тяжесть в желудке, икота, противный запах изо рта.

Вернуться к оглавлению

Секреторная активность

Отвечает за образование, состав и свойства пищеварительного сока в желудке. Роль желудочного сока обусловлена содержанием в нем энзимов, лизоцима, HCl и прочих активных веществ, что помогают расщеплять пищу. Регулируется корой головного мозга через гипоталамус при поступлении нейронных импульсов, как реакции на раздражитель (еду) в ротовой полости или даже запах.

Функция активизируется сразу после поступления еды в желудок.

Секреторная функция желудка активизируется с включения в работу кардиальных желез, которые продуцируют слизь с хлоридами и бикарбонатами для смягчения пищи и защиты стенок желудка от воздействия агрессивных факторов. Фундальные железы находятся на дне и теле и синтезируют пепсиноген и HCl. Под их воздействием происходит ее обеззараживание и химическая обработка. Пилорические железы локализованы в одноименном отделе и участвуют в формировании пищевого комка. Их секрет щелочной реакции и содержит диспептазы. Инкреторная функция желудка обеспечивается благодаря наличию протеолитических ферментов желудочного сока:

• амилаза;
• липаза;
• фосфотаза;
• муколицин;
• рибонуклеаза.

Скреторная функция желудка обусловливается характером пищи и эмоциональным состоянием человека. Белковые продукты и стресс способны усиливать ее, а углеводородная — угнетать.

Вернуться к оглавлению

Эвакуаторная функция

Токсическое отравление сопровождается тошнотой и рвотными позывами.

Имеет большое значения для защиты пищеварительного тракта от плохой пищи и токсинов. Она заключается в опустошении органа путем рвоты. Ей предшествует тошнота. При глубоком вдохе, осуществляется цепочка взаимосвязанных действий эвакуаторной функции желудка: закрывается гортань, мышцы расслабляются, раскрывается кардиальный мышечный зажим, возникают сильные сокращения диафрагмы, выталкивающие содержимое желудка наружу.

Вернуться к оглавлению

Эндокринная

Желудочные железы продуцируют секрет, содержащий более 10 гормонов. Основная их масса сконцентрирована в пилорическом отделе. Он выделяется непосредственно в кровь и лимфу. Происходят процессы регуляции органов и систем ЖКТ и организма в целом. Их выделяют клетки:

• Р-клетки. Выделяют бомбазин, который увеличивает объем хлористоводородной кислоты, поджелудочного сока и желчи.
• D-центры. Продуцируют соматостатин, тормозящий биосинтез белка, гистамина и гастрина.
• Гастринпродуцирующие. Стимулируют образование соляной кислоты, пепсиногена, эндогенного морфина, усиливают моторику.
• Энтерохромаффинные. Продуцируют серотонин и мотилин, активизируют моторику желудка, толстой кишки.
• А-клетки. Вырабатывают энтероглюкагон, который тормозит внутреннюю секрецию и регулирует углеводный обмен в печени.
• РР-центры. Синтезирует панкреатический полипептид, который угнетает образование белка.

Вернуться к оглавлению

Всасывательная способность

Попадая в кровоток, полезные вещества разносятся по всему организму.

Всасывание — физиологический процесс попадания воды и полезных веществ в кровь и лимфу. В желудке полноценно может всасываться только вода, а все остальное — попадает в кишечник. При застое пищи или воспалительных процессах в слизистой, возможна активация всасывания полипептидов и токсинов, что приводит к интоксикации организма. Эта способность — второстепенная.

Вернуться к оглавлению

Экскреторная функция

Нарушение внутреннего баланса при голодании или недоедании, приводит к повышению концентрации питательных веществ в крови и лимфе. Через стенку органа они обратно всасываются и попадают в его полость. Экскреторная активность имеет огромное значение при этих состояниях. Благодаря ему, организм восполняется питательными компонентами. Среди них: аминокислоты, мочевина и мочевая кислота, электролиты. Особенную роль играет эта функция при расщеплении белков, что есть в крови, но не используется другими клетками организма.

Вернуться к оглавлению

Защитная особенность

Большинство бактерий погибает в кислой среде.

Основное действие — защита организма от инфицирования. С пищей, слюной и водой заглатываются микробы, которые деактивируются соляной кислотой и лизоцимом. Мышечную и слизистую оболочки от механических и химических повреждений защищает толстый слой слизи, который образован мукоидами. Защитная функция желудка вместе с анатомическим строением позволяют избавляться от недоброкачественной еды и токсинов путем эвакуации пищи, предупреждая ее проникновение и всасывание в кишечнике.

Вернуться к оглавлению

Кратко о последствиях дисфункции

Нарушение деятельности желудка, а особенно когда ослабевают защитные функции, — основная причина многих патологий пищеварительного тракта, а также дисфункция других систем в организме. Гастроэнтеролог проводит ряд диагностических процедур, способных указать на сбой в функционировании органа: общие клинические и биохимические анализы крови и мочи, исследование желудочного сока, фиброгастроскопию и другие.

05. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДКА

14.5.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Функциональной особенностью желудка яв­ляется совмещение функции пищеваритель­ного органа и пищевого депо.

Депонирующая функция желудка обеспе­чивает временное хранение пищевых веществ в его полости для последующего их использо­вания в процессе пищеварения в тонкой кишке. В зависимости от химического соста­ва и количества принятой пищи она может задерживаться в желудке от 3 до 10 ч. В тече­ние этого времени содержимое желудка под­вергается механической и химической обра­ботке. У человека желудок может вмещать до нескольких килограммов пищи и воды.

Вне пищеварения желудок находится в спавшемся состоянии, а его узкая полость между стенками заполнена небольшим коли­чеством желудочного сока основной, ней­тральной или слабокислой реакции. В про­цессе приема пищи желудок приспосаблива­ется к увеличению объема содержимого, не повышая при этом внутри полостное давле­ние.

Функцию пищевого депо выполняет глав­ным образом проксимальный отдел желудка (область дна и отчасти тела желудка). Рас­слабление гладких мышц в области дна же­лудка во время акта еды получило название «рецептивной релаксации». После перехода пищи из пищевода в желудок его стенки плотно охватывают твердую пищу и не дают ей опуститься в дистальный (антральный) отдел желудка. Относительно твердые компо­ненты пищи по мере поступления в фундаль-ную область желудка располагаются слоями, а жидкая пища и желудочный сок обтекают их снаружи и попадают в антральный отдел желудка.

Пищеварительная функция желудка. Вся масса пищи в желудке не смешивается с же­лудочным соком. Гидролиз белков под влия­нием ферментов желудочного сока происхо­дит в зоне непосредственного контакта пи­щевого содержимого со слизистой оболочкой фундального отдела желудка. По мере разжи­жения и химической обработки пищи ее слой, прилегающий к слизистой оболочке,

небольшими порциями продвигается в об­ласть тела желудка, а затем перемещается в антральный отдел, где подвергается интен­сивной механической обработке.

Сохранение послойного расположения пищи в фундальном отделе желудка обеспе­чивает сохранение нейтральной или слабоос­новной среды в центральной части пищевого содержимого, что создает благоприятные ус­ловия для продолжения гидролиза углеводов под действием карбогидраз слюны.

Желудок хранит, согревает (или охлажда­ет), смешивает, размельчает, растворяет, приводит в полужидкое состояние, сортиру­ет, переваривает и продвигает пищевое со­держимое в проксимодистальном направле­нии. Полезным приспособительным резуль­татом пищеварения в желудке является фор­мирование кислого желудочного химуса, ко­торый равномерными порциями эвакуирует­ся в двенадцатиперстную кишку.

После прекращения приема пищи (в ста­дии сенсорного насыщения) желудок стано­вится начальным звеном пищеварительного конвейера.

14.5.2. СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЖЕЛУДКА

А. Функциональные зоны слизистой оболочки желудка. Она на всем его протяжении покры­та однослойным высоко призматическим эпителием, непрерывно выделяющим’муко-идный секрет — «видимую» слизь. Слой «ви­димой» слизи в виде густого геля толщиной 0,5—1,5 мм покрывает всю поверхность же­лудка и образует совместно с покровным эпителием слизистый барьер, предохраняю­щий слизистую оболочку от повреждающих механических и химических воздействий. Кроме того, клетки поверхностного эпителия секретируют слабоосновную жидкость, кото­рая задерживается в прилежащем непереме­шивающемся слое слизи и также защищает слизистую оболочку от повреждающего дей­ствия кислого желудочного сока. Покровный эпителий в разных участках желудка имеет сходное строение и дает однотипные гисто­химические реакции.

Слизистая оболочка образует желудочные ямки, в которые открываются просветы трубчатых желудочных желез. В зависимости от вида желудочных желез, особенностей клеточного строения и состава выделяемого секрета различают шесть секреторных зон желудка: кардиальную, дно, тело, малую кривизну, интермедиарную и антральную (рис. 14.6).

Зона кардиальных желез у человека пред­ставляет собой узкую полосу (0,5—4 см) сли­зистой оболочки, расположенную между нижним концом пищевода и дном желудка. Находящиеся в этой зоне кардиальные желе­зы выделяют вязкий мукоидный секрет, об­легчающий переход пищевого комка из пи­щевода в желудок и защищающий слизистую оболочку от повреждений.

Секреторные зоны дна, тела и малой кри­визны составляют фундальный отдел желудка в котором располагаются главные (собствен­ные, фундальные) железы, играющие веду­щую роль в образовании желудочного сока и переваривании пищи. Фундальные железы содержат клетки трех типов: главные (пепси­новые), вырабатывающие комплекс протео-литических ферментов; обкладочные (парие­тальные), секретирующие соляную кислоту, и добавочные (мукоидные) клетки, продуци­рующие мукоидный секрет («невидимую» слизь) и бикарбонаты. В составе секрета до­бавочных клеток содержится гастромукопро-теид (внутренний фактор Кастла).

Желудочная секреция в области малой кривизны начинается раньше, чем на боль­шой кривизне желудка, и характеризуется более высокой кислотностью и протеолити-ческой активностью сока. Неудивительно, что язвенные поражения слизистой оболочки желудка у человека чаще всего возникают на малой кривизне — в области «желудочной дорожки». Особенности функциональной ак­тивности железистого аппарата малой кри­визны желудка обусловлены высокой плот-

ностью иннервации этой области волокнами блуждающего нерва, а также наличием боль­шого количества нейронов в ганглиях интра-органной нервной системы.

Зона интермедиарных желез занимает узкую полосу слизистой оболочки (1,5—2 см) между телом и антральным отделом желудка. Интермедиарные железы состоят из тех же клеточных элементов (обкладочных, главных и добавочных), что и фундальные железы. Отличительными особенностями интермеди­арных желез являются преобладание в них добавочных и уменьшение количества пепси­новых клеток.

Антральная (пилорическая) зона желудка занимает область привратника. В ее слизи­стой оболочке расположены пилорические железы, которые вырабатывают вязкий муко­идный секрет щелочной реакции (рН 7,8— 8,4), обладающий слабо выраженной протео-литической активностью. Секреция пилори-ческих желез имеет непрерывный характер и максимально выражена вне пищеварения. Она угнетается под влиянием приема пищи.

Зона пилорических желез является глав­ным образом эндокринным образованием. Здесь находится большое количество га-стринпродуцирующих (G-клетки), а также аргентофинных клеток, образующих 5-оксит-риптамин — предшественник серотонина. Высвобождаемый из G-клеток и поступаю­щий в кровь гастрин является мощным регу­лятором секреторной деятельности фундаль-ных желез. Удаление антрального отдела же­лудка у людей, страдающих язвенной болез­нью желудка, приводит к угнетению кислото­образующей функции желудка.

Б. Состав и свойства желудочного сока. Желудочный сок образуется в результате сек­реторной деятельности железистого аппарата фундального и пилорического отделов же­лудка. Клетки фундальных желез способны продуцировать как кислый, так и щелочной секрет, а клетки пилорических желез — толь­ко щелочной. Натощак реакция желудочного сока, отделяемого из фундального отдела же­лудка щелочная, нейтральная или слабокис­лая, а из пилорического отдела — щелочная. После приема пищи фундальные железы продуцируют кислый желудочный сок, а сек­реторная деятельность пилорических желез практически прекращается. Ведущее значе­ние в желудочном пищеварении имеет желу­дочный сок, вырабатываемый фундальными железами.

Желудочную секрецию подразделяют на базальную и стимулируемую. Первая возника­ет в условиях физиологического голода (при

пустом желудке), а вторая — под влиянием поступления пищи в желудок. У здорового человека натощак в желудке может находить­ся до 50 мл желудочного содержимого слабо­кислой реакции (рН 6,0 и выше), что не яв­ляется признаком патологии. Желудочное содержимое во время базальной секреции представляет смесь из желудочного сока, слюны, а иногда и дуоденального содержи­мого. Стимулируемая желудочная секреция характеризуется большим объемом желудоч­ного сока и высокой кислотностью. Естест­венным стимулом отделения желудочного сока служит поступающая в желудок пища.

При обычном пищевом режиме желудок человека выделяет 2—2,5 л желудочного сока в сутки. Объем желудочного сока определяет­ся общим числом функционирующих желе­зистых клеток, а его состав — количествен­ными соотношениями активированных глан-дулоцитов разных типов.

Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость с от­носительной плотностью 1,002—1,007. Он имеет резко кислую реакцию (рН 1 — 1,5) бла­годаря высокому содержанию соляной кис­лоты (0,3—0,5 %). рН содержимого желудка после приема пищи значительно выше, чем рН чистого сока, за счет буферных свойств пищевых веществ и разбавления ими секрета. Желудочный сок содержит небольшое коли­чество слизи. Он состоит из воды (99— 99,5 %) и плотных веществ (1—0,5 %). Плот­ный остаток представлен органическими и неорганическими веществами.

Основным неорганическим компонентом же­лудочного сока является соляная кислота в свободном и связанном с протеинами состо­янии. Среди анионов желудочного сока пре­обладают хлориды. Значительно меньше со­держание фосфатов, сульфатов, гидрокар­бонатов. Из катионов на первом месте стоят Na⁺ и К⁺. Кроме того, имеется небольшое количество Mg²⁺ и Са²⁺. Содержание элект­ролитов в желудочном соке зависит от ско­рости секреции. По мере увеличения скорос­ти секреции желудочных желез при их стиму­ляции за счет преимущественной активации обкладочных клеток концентрация Н⁺, СГ и К⁺ в желудочном соке повышается, a Na⁺ и НСОз понижается. Содержание в желудоч­ном соке Н⁺ и СГ зависит от уровня осмоти­ческого давления крови. Осмотическое дав­ление желудочного сока выше, чем плазмы крови. Увеличение осмотического давления плазмы уменьшает объем желудочной сек­реции и повышает концентрацию в соке Н⁺ иСГ.

Органические компоненты желудочного сока представлены азотсодержащими вещест­вами небелковой природы, мукоидами и бел­ками.

Постоянное присутствие в желудочном соке азотсодержащих веществ небелковой природы (мочевина, креатинин, мочевая кислота и др.) обусловлено экскреторной функцией желудка, обеспечивающей выделе­ние из крови в полость желудка продуктов азотистого обмена. Значение выделительной функции желудка состоит во временной раз­грузке кровеносного русла от продуктов ме­таболизма, что облегчает экскреторную дея­тельность почек. При почечной недостаточ­ности роль экскреторных процессов в желуд­ке существенно возрастает, о чем свидетель­ствует значительное повышение содержания в желудочном соке азотсодержащих продук­тов метаболизма.

Мукоиды формируют «видимую» и «неви­димую» слизь («растворенный муцин»). Один из них — гастромукопротеид (внутренний фактор Кастла), продуцируемый добавочны­ми клетками, предохраняет витамин В,₂ от разрушения и обеспечивает его всасывание в тонкой кишке.

Содержание белков в желудочном соке ко­леблется в широких пределах, достигая 3 г/л. Особое значение для пищеварения имеют протеолитические ферменты.

В. Ферменты желудочного сока и их роль в пищеварении. Основным ферментативным процессом в желудке является начальный гидролиз белков до стадии альбумоз и пепто­нов с образованием небольшого количества аминокислот. Желудочный сок обладает вы­сокой протеолитической активностью в ши­роком диапазоне рН с наличием двух опти-мумов действия: при рН 1,5—2 и 3,2—3,5. Протеазы синтезируются главными клетками желудочных желез в форме неактивных пред­шественников ферментов — в виде пепсиноге-нов. Синтезированные на рибосомах профер­менты накапливаются в виде гранул зимоге-нов и путем экзоцитоза переходят в просвет желудка, где под влиянием соляной кислоты происходит их активация — отщепление от пепсиногенов ингибирующих белковых ком­плексов, обладающих основными свойства­ми. При этом пепсиногены превращаются в пепсины. Активация пепсиногенов запуска­ется соляной кислотой, а в дальнейшем про­текает аутокаталитически под действием уже образовавшихся пепсинов. Пепсины являют­ся эндопептидазами. В белковых молекулах они расщепляют пептидные связи, образо­ванные группами фенилаланина, тирозина,триптофана и других аминокислот, в резуль­тате чего образуются главным образом поли­пептиды.

С помощью электрофореза из слизистой оболочки желудка выделено по меньшей мере 8 пепсиногенов. Пять из них (группа I) обнаруживаются только в слизистой оболоч­ке фундального отдела желудка, а остальные пепсиногены (группа II) встречаются также в слизистой оболочке антральной части и на­чале двенадцатиперстной кишки. Пепсины, образующиеся из пепсиногенов обеих групп, проявляют протеолитическую активность только в кислой среде.

К основным протеолитическим фермен­там желудочного сока относят пепсин А, га-стриксин, парапепсин (пепсин В).

Пепсин А — протеолитический фер­мент, гидролизующий белки с максимальной скоростью при рН 1,5—2. Активация профер­мента начинается при рН ниже 5,4 и достига­ет максимума при рН 2. Часть пепсиногена (1 %) переходит в кровеносное русло и выде­ляется с мочой (уропепсиноген).

Гастриксин (пепсин С) расщеп­ляет белки при оптимуме рН 3,2—3,5. Пеп­син А и гастриксин, вместе действуя на раз­ные виды белков, обеспечивают 95 % протео-литической активности желудочного сока.

Пепсин В (парапепсин) — фер­мент, обладающий более выраженным жела-тиназным действием, чем пепсин А. Его ак­тивность угнетается при рН 5,6.

Способность пепсинов гидролизовать белки при широком диапазоне рН имеет большое значение для желудочного протео-лиза, который происходит при разном рН в зависимости от объема и кислотности желу­дочного сока, буферных свойств и количест­ва принятой пищи, степени диффузии кисло­го сока в глубь пищевого содержимого. Наи­более интенсивный гидролиз белков проис­ходит в непосредственной близости к слизи­стой оболочке желудка, где рН достигает 1,5—2. Проходящая перистальтическая волна сдвигает частично переваренный примукоз-ный слой пищевого содержимого к антраль­ной части желудка, а его место занимает глубже расположенный слой пищи, на белки которого ранее действовали пепсины при более высоком рН. В зоне непосредственного контакта со слизистой оболочкой желудка белки повторно подвергаются пептическому перевариванию, но уже при низком рН. Такой циклически повторяющийся процесс повышает эффективность желудочного про-теолиза. Степень пептического переварива­ния в желудке определяется степенью гидро-

литического расщепления белка, при кото­рой продукты его переваривания становятся растворимыми в воде.

Желудочный сок содержит также несколь­ко непротеолитических ферментов. К ним от­носится л и з о ц и м, вырабатываемый клетками поверхностного эпителия, который придает соку бактерицидные свойства. Ж е-лудочная липаза у грудных детей расщепляет до 59 % эмульгированного жира грудного молока при рН 5,9—7,9. У взрослого человека желудочный сок обладает слабой липолитической активностью. В желудке нет секреторных клеток, вырабатывающих липа­зу. По-видимому, она секретируется железа­ми желудка из крови. У р е а з а — фермент, расщепляющий мочевину при рН 8; осво­бождающийся при этом аммиак нейтрализует соляную кислоту.

Процессы гидролитического расщепления пищевых веществ в желудке обеспечивают преемственность их последующего перевари­вания в двенадцатиперстной кишке фермен­тами поджелудочного и кишечного соков.

Г. Желудочная слизь (муцин). 1. Состав и выработка. Важным органическим компо­нентом желудочного сока является слизь. Она представляет собой сложную динамичес­кую систему коллоидных растворов высоко­молекулярных биополимеров, которые отно­сят к разряду мукоидных веществ. Мукоид-ный секрет вырабатывают клетки поверх­ностного эпителия слизистой оболочки же­лудка, добавочные клетки фундальных и ин-термедиарных желез, мукоидные клетки кар-диальных и пилорических желез. Мукоидные вещества любого происхождения представ­лены двумя основными типами макромоле­кул — гликопротеидами и протеогликанами.

Существует два вида желудочной слизи — нерастворимая («видимая») слизь и раство­ренная («невидимая») слизь. Нерастворимая слизь представляет собой высокогидратиро-ванный гель, дисперсной фазой которого яв­ляются гликопротеиды, протеогликаны, полисахариды и протеины. Слой видимой слизи толщиной 0,5—1,5 мм, выстилающий внутреннюю поверхность слизистой оболоч­ки желудка, является наружным слоем сли­зистого барьера желудка. Его внутренний слой состоит из мукоидных веществ, распо­ложенных с внутренней стороны апикальных мембран клеток покровного эпителия. Оба слоя слизистого барьера желудка прочно свя­заны коллоидными тяжами.

2. Функции желудочной слизи. Слизистый барьер желудка выполняет защитную функ­цию. Он препятствует непосредственному

контакту кислого желудочного сока со слизи­стой оболочкой, являясь непреодолимой пре­градой для обратной диффузии ионов водо­рода из полости желудка. Слизистый барьер желудка способен адсорбировать и ингибиро-вать ферменты, нейтрализовать соляную кис­лоту благодаря буферным свойствам «види­мой» слизи, содержащей гидрокарбонаты. Адсорбционная способность нерастворимой слизи и ее антипептическая активность, обу­словленная наличием сиаловых кислот, обес­печивает защиту желудка от самопереварива­ния. Гликопротеиды, входящие в состав «ви­димой» слизи, резистентны к протеолизу.

При нарушении слизистого барьера же­лудка под влиянием длительного воздействия желчных кислот, некоторых лекарств (сали-цилаты), масляной и пропионовой кислот, алкоголя, а также высокой концентрации со­ляной кислоты желудочного сока происходит обратная диффузия Н⁺ в клетки из просвета желудка, что может приводить к разрушению слизистой оболочки желудка. Нарушению за­щитной функции слизистого барьера и уси­лению секреции соляной кислоты в желудке способствует деятельность микроорганизмов Helicobacter pylori. В условиях нарушенного слизистого барьера и при наличии кислой среды в желудке возможно самопереварива­ние слизистой оболочки пепсином (пепти-ческий фактор язвообразования в желудке). Язвообразованию в слизистой оболочке же­лудка способствуют также уменьшение сек­реции гидрокарбонатов покровно-эпители-альными клетками и нарушение микроцир­куляции.

Часть «видимой» слизи под влиянием фи­зических и химических факторов удаляется с поверхности слизистой оболочки и перехо­дит в желудочный сок в виде различных кон­гломератов — хлопьев, глыбок и нитей вмес­те с адсорбированными на них протеолити-ческими ферментами. Благодаря этому повы­шается эффективность протеолиза в желудке.

Кроветворная функция. Растворенная слизь продуцируется добавочными клетками фундальных желез и, возможно, другими клетками желудка. «Невидимая» слизь пред­ставляет сложный коллоидный раствор, в ко­тором преобладают мукопротеиды. Один из них — гастромукопротеид (внутренний фак­тор Кастла) связывает в желудке витамин В,₂ (внешний фактор кроветворения), поступа­ющий с пищей, и предохраняет его от рас­щепления пищеварительными ферментами. В тонкой кишке комплекс гастромукопроте­ид — витамин B_n взаимодействует со специ­фическими рецепторами, после чего витамин

В₁₂ всасывается в кровь, в которой с помо­щью транспортных белков-транскобалами-нов переносится к печени и костному мозгу. Витамин В,2 участвует в синтезе глобина и образовании в эритробластах нуклеиновых кислот. Отсутствие этого фактора приводит к развитию заболевания — железодефицитной анемии.

В составе нерастворимой и растворенной желудочной слизи содержатся антигены сис­темы АВО.

Д. Соляная кислота желудочного сока и ее роль в пищеварении. Образование соляной кислоты требует значительных энергетичес­ких затрат со стороны железистого аппарата желудка. Клетки желудка, секретирующие слизь и пепсиногены, сходны с клетками аналогичных типов в других отделах желу­дочно-кишечного тракта. В то же время об-кладочные клетки обладают уникальной спо­собностью продуцировать достаточно кон­центрированную соляную кислоту. В разгар желудочной секреции, вызванной приемом пищи или специфическими стимуляторами секреции (гастрин, гистамин), концентрация ионов водорода в желудочном соке в 3 млн раз выше, чем в крови. В секрете желудочных желез она достигает 150—170 ммоль/л, тогда как в крови — лишь 0,00005 ммоль/л. Это оз­начает, что процесс образования НС1 в сли­зистой оболочке желудка происходит при на­личии высокого градиента концентрации Н⁺, который создается в результате использова­ния энергии клеточного метаболизма. Кон­центрация же ионов хлора, составляющая в крови 100 ммоль/л, увеличивается в желудоч­ном соке только до 170 ммоль/л.

Согласно двухкомпонентной теории, об-кладочные клетки продуцируют НС1 посто­янной концентрации, а возникающие в ходе секреторного процесса колебания кислотнос­ти желудочного сока определяются количест­венными взаимоотношениями одновременно функционирующих париетальных и мукоид-ных гландулоцитов и зависят от скорости же­лудочной секреции. Чем больше скорость от­деления желудочного сока, тем выше его кислотность. При увеличении скорости сек­реции число активно функционирующих об-кладочных клеток возрастает, а мукоидных клеток существенно не меняется. Соответст­венно увеличивается количество продуцируе­мой обкладочными клетками НС1 постоян­ной концентрации, которая лишь в малой степени нейтрализуется щелочной слизью, вырабатываемой различными типами муко­идных клеток. При медленном отделении же­лудочного сока он в большей мере подверга-

ется нейтрализующему действию щелочной слизи, что приводит к понижению его кис­лотности.

Синтез НС1 в обкладочных клетках соп­ряжен с клеточным дыханием и является аэробным процессом. При гипоксии, в том числе вызванной недостатком кровообраще­ния, а также при угнетении окислительного фосфорилирования секреция кислоты пре­кращается.

Существует множество гипотез механизма сек­реции НС1.

Полагают, что в механизме секреции НС1 об-кладочными клетками важная роль принадлежит ферменту карбоангидразе, которая в больших ко­личествах содержится в обкладочных клетках. Угнетение карбоангидразной активности под вли­янием специфического ингибитора ацетазоламида подавляет секрецию НС1 в желудке.

СС>2 образуется в обкладочных клетках в про­цессе метаболизма, а также поступает в их ци­топлазму из крови. Под влиянием карбоангидра-зы из СО₂ и Н₂О образуется Н₂СО₃, которая дис­социирует на Н⁺ и НСОз. В результате повышения концентрации НСОз в цитоплазме они, согласно концентрационному градиенту, диффундируют через базальную мембрану в кровь в обмен на эк­вивалентное количество ионов хлора, которые по­ступают в цитоплазму обкладочных клеток и впо­следствии активно секретируются в просвет ка­нальцев. В разгар секреции концентрация НСОз в крови увеличивается, что повышает ее щелочной резерв.

Другим источником ионов водорода в обкла­дочных клетках является вода, которая диссоции­рует на Н⁺ и ОН”. Гидроксильные ионы остаются в цитоплазме, где при участии фермента карбоан-гидразы соединяются с СО₂ и образуют НСОз, ко­торые переходят в кровь в обмен на ионы хлора.

Протоны с помощью механизма первичного транспорта переносятся из цитоплазмы обкладоч­ных клеток в просвет желудка через мембраны микроворсинок секреторных канальцев, в кото­рых локализована Н/К-АТФаза. Этот фермент осуществляет эквивалентный обмен Н⁺ на К⁺. Кроме того, ионы Na⁺ первично активно реабсор-бируются из просвета секреторных канальцев в гиалоплазму с помощью специального натриевого насоса, локализованного в мембранах микровор­синок.

Таким образом, благодаря активной реабсорб-ции ионов К⁺ и Na⁺ из первичного париетального секрета концентрация Н⁺ в просвете канальцев возрастает. Одновременно с ионами водорода в просвет желудка первично активно секретируется (вопреки электрохимическому градиенту) СГ, причем в большем количестве, чем Н⁺.

Вода проходит через мембраны микровор­синок обкладочных клеток в просвет канальцев согласно осмотическому градиенту. Конечный париетальный секрет, поступающий в просвет канальцев, содержит НС1 в концентрации 155 ммоль/л, КС1 в концентрации 15 ммоль/л и

очень малое количество NaCl (3 ммоль/л). На электролитный состав конечного секрета оказы­вает влияние работа натрий-калиевого насоса, ло­кализованного в базальной мембране обкладоч­ных клеток, который обеспечивает первичный транспорт Na⁺ из цитоплазмы в кровь и поступле­ние К⁺ в цитоплазму. В результате этого К⁺ диф­фундирует через мембрану микроворсинок в про­свет секреторных канальцев. В настоящее время наиболее эффективным средством подавления кислотообразующей функции желудка при фарма­котерапии язвенной болезни считаются блокато-ры Н/К-АТФазы, угнетающие деятельность «про­тонной помпы».

Функции соляной кислоты. Соляная кис­лота желудочного сока вызывает денатура­цию и набухание белков. Тем самым она спо­собствует их последующему гидролитическо­му расщеплению. Соляная кислота активиру­ет пепсиногены и создает в желудке кислую среду, оптимальную для действия протеоли-тических ферментов. Она обеспечивает анти­бактериальное действие желудочного сока. Кроме того, НС1 участвует в регуляции секре­торной деятельности пищеварительных же­лез, влияя на образование гастроинтести-нальных гормонов (гастрин, секретин). Она определяет продолжительность и интенсив­ность моторно-эвакуаторной деятельности желудка и двенадцатиперстной кишки, обес­печивающей эвакуацию желудочного химуса.

При функциональных или органических поражениях слизистой оболочки желудка об-кладочные клетки могут утрачивать способ­ность к секреции НС1. Отсутствие соляной кислоты в желудочном соке неизбежно при­водит к снижению протеолитической актив­ности ферментов, к нарушению процессов денатурации и набухания белков, увеличе­нию продолжительности пищеварения в же­лудке, снижению эффективности перевари­вания пищевых веществ в двенадцатиперст­ной кишке, расстройствам моторно-эвакуа­торной функции желудка, а также может спо­собствовать развитию патогенной микрофло­ры и воспалительных процессов в желудоч­но-кишечном тракте.