Введение:
РќР° РјРѕР№ взгляд, тема питания Рё пищеварения РІ наше время очень актуальна. Ведь сейчас, РІ информационный век, людям требуется РІСЃРµ больше СЃРёР» для выполнения РІСЃРµ более Рё более сложной работы. Рменно поэтому сейчас так часто обсуждаются РІРѕРїСЂРѕСЃС‹ правильного Рё Р·РґРѕСЂРѕРІРѕРіРѕ питания. РќРѕ для достижения оптимальной формы человеку нужна РЅРµ только полезная Рё вкусная пища, РЅРµ менее важно Рё хорошее пищеварение.
Ныне физиология пищеварения исследуется целыми институтами, Рё знания, которые РјС‹ имеем РЅР° данный момент, довольно РїРѕРґСЂРѕР±РЅРѕ описывают РІСЃРµ стадии пищеварения Рё дают нам практические советы, как правильно питаться. Тем РЅРµ менее, еще каких-РЅРёР±СѓРґСЊ сто лет назад знания людей РѕР± этом РІРёРґРµ деятельности человеческого организма были весьма СЃРєСѓРґРЅС‹. Таким образом, Р·Р° сто последних лет физиология пищеварения сделала огромный скачок, РїСЂРѕР№РґСЏ большее расстояние, чем Р·Р° РІСЃРµ предыдущие века. Ртим колоссальным шагом науки РёР· прошлого РІ будущее РјС‹ РІ первую очередь обязаны великому СЂСѓСЃСЃРєРѕРјСѓ ученому – Рвану Петровичу Павлову(1849-1936).
Рто был очень многогранный человек. Р’ разные периоды своего шестидесятилетнего творчества РѕРЅ охватывал разнообразные отрасли физиологии Рё РІ каждой оставлял глубокий след. Поражает Рё его любовь Рє работе. Даже РІ молодости, РІ РѕРґРёРЅ РёР· самых тяжелых периодов жизни, РєРѕРіРґР° будущий академик вынужден был заботиться Рѕ своем пропитании Рё пропитании своей семьи, РѕРЅ тратил последние деньги РЅР° РїРѕРєСѓРїРєСѓ оборудования Рё подопытных животных для проводимых РёРј сложнейших экспериментов. Студентом Павлов РјРЅРѕРіРёРјРё часами РЅРµ выходил РёР· лаборатории, постоянно пытаясь улучшить, уточнить Рё без того феноменальные результаты исследований.
Усилия Рвана Петровича довольно быстро были оценены Рё РІ Р РѕСЃСЃРёРё, Рё Р·Р° рубежом. Сразу после опубликования РІ 1897 Рі. классический труд ученого «Лекции Рѕ работе главных пищеварительных желез» стал настольной РєРЅРёРіРѕР№ для физиологов всего РјРёСЂР°. Уже РІ 1904 Рі. первым среди СЂСѓСЃСЃРєРёС… ученых Рё первым РёР· физиологов РѕРЅ был удостоен Нобелевской премии. Затем пришло долгожданное признание Рё РЅР° СЂРѕРґРёРЅРµ – РІ 1907 Рі. Павлов был избран действительным членом Петербургской Академии наук.
РќР° РјРѕР№ взгляд, его жизнь – прекрасный образец достойного Рё СѓРїРѕСЂРЅРѕРіРѕ служения науке: многолетнего стремления Рє познанию неизвестного, поэтому, РјРЅРµ кажется, крайне важно показать, насколько ценен вклад Р.Рџ. Павлова РІ сокровищницу РјРёСЂРѕРІРѕР№ науки. Вторая важная задача, стоящая перед автором, - проанализировать строение пищеварительной системы РІ целом, Р° также ее отдельных органов Рё желез, Рё особенно идеи, высказанные РІ этой области академиком Павловым.
Глава I. Р.Рџ.Павлов Рё его работы РІ области физиологии пищеварения
В§1.Рсследованиями физиологии пищеварения Рван Петрович Павлов начал заниматься еще будучи студентом естественного отделения физико-математического факультета Петербургского университета (1870?1875). Заниматься этими проблемами ученого побудила прочитанная РёРј РІ юности увлекательная РєРЅРёРіР° английского ученого Льюиса «Физиология обыденной жизни».
РќРѕ вернулся РѕРЅ Рє этим изысканиям лишь РІ 1891 Рі. Особенно способствовала этому защита Павловым диссертации РЅР° степень доктора медицины РІ 1883 Рі., после чего РѕРЅ получил звание приват-доцента Военно-медицинской академии, РіРґРµ Рё проработал 45 лет, Р° также последующее (РІ 1891 Рі.) приглашение Павлова для руководства отделом физиологии только что созданного Рнститута экспериментальной медицины., РіРґРµ РѕРЅ выполнил главные исследования РїРѕ физиологии пищеварения, Р° также разработал СЃРІРѕРµ знаменитое учение РѕР± условных рефлексах. Занимался этим ученый еще более РґРІСѓС… десятков лет Рё Рє началу 1910-С… РіРѕРґРѕРІ обобщил СЃРІРѕРё труды Рё окончательно занялся только физиологией высшей нервной деятельности.
Рљ сожалению, РІ начале своей карьеры Рван Петрович часто испытывал материальные трудности, Рё радость, доставляемая творческими успехами, постоянно отравлялась тяжелыми условиями существования. Беспомощность Павлова РІ житейских делах Рё нехватка денег особенно остро стали ощущаться после его женитьбы РІ 1881 Рі. Сам РѕРЅ РІ «Автобиографии» пишет так: «Вплоть РґРѕ профессуры РІ 1890 Рі. уже женатому Рё имевшему сына РІ денежном отношении постоянно приходилось очень туго»1.
Часто Рвану Петровичу приходилось Рё работать РІ совершенно непригодных условиях. РќРѕ даже РІ лаборатории РїСЂРё клинике Боткина, РіРґРµ ученому самому приходилось делать РїСЂРёР±РѕСЂС‹ для его дальнейших исследований РёР· подручного материала (например жестяных консервных РєРѕСЂРѕР±РѕРє), РѕРЅ добивался поразительных результатов.
§2.Когда Павлов приступал к систематическим исследованиям по физиологии пищеварения, в мире был накоплен довольно скудный объем знаний по этому вопросу, и гению Павлова было суждено вывести эту отрасль физиологии из тупика и поднять на новую высоту. Дело в том, что до Павлова физиология пищеварения была одним из самых отсталых разделов науки физиологии вообще. Существовали лишь весьма неточные и фрагментарные представления о закономерностях работы отдельных пищеварительных желез и всего процесса пищеварения в целом. Основной прием исследования функций органов пищеварительной системы в те времена – вивисекционно острый эксперимент (способ физиологического исследования, при котором экспериментатор производит всевозможные разрезы на теле наркотизированного или обездвиженного, а иногда и не наркотизированного животного, обнажает интересующий его орган, разрушая естественную связь и взаимодействие между частями организма, и в таких запутанных и неестественных условиях пытается выявить закономерности работы тех или иных органов или систем организма путем стимуляции, угнетения или блокирования их с помощью различных искусственных воздействий, например электротока, что естественно является невозможным).
В§3.РћСЃРѕР±РѕРµ значение Рван Петрович Павлов уделял методике физиологической С…РёСЂСѓСЂРіРёРё: «Для натуралиста – РІСЃРµ РІ методе», - говаривал Рван Петрович. Несмотря РЅР° то, что, РїРѕ мнению Сеченова, Павлов был РѕРґРЅРёРј РёР· лучших вивисекционистов Европы, РѕРЅ разработал принципиально новый Рё крайне прогрессивный для своего времени применяемый Рё сейчас метод хронического эксперимента, С‚.Рµ. эксперимента РЅР° неповрежденном или заранее прооперированном животном (обычно собаке).
Благодаря такому подходу Павлов первым среди физиологов стал на путь последовательного целеустремленного синтетического( т.е. объединяющего данные многих опытов в более комплексные теории), исследования функций организма в хроническом эксперименте, точнее, дополнил аналитический( т.е. разделяющий каждый опыт на фазы и стадии и исследующий их), подход к изучению функций сложного организма синтетическим и создал тем самым единый метод познания физиологических закономерностей.
Рто Рё есть научный метод Павлова, самый совершенный Рё плодотворный научный метод РІ физиологии, неизменно обеспечивавший своему творцу богатейший урожай ценнейших фактических данных РІ любой области физиологии, которой РѕРЅ занимался. Сам РѕРЅ РѕР± этом РіРѕРІРѕСЂРёР» так: «Часто говорится, Рё недаром, что наука движется толчками РІ зависимости РѕС‚ успехов, делаемых методикой. РЎ каждым шагом методики вперед РјС‹ как Р±С‹ поднимаемся ступенью выше, СЃ которой открывается нам более широкий РіРѕСЂРёР·РѕРЅС‚ СЃ невидимыми раньше предметами. Поэтому нашей первой задачей была выработка методики»2.
В этом методе воплощены основные черты мировоззрения автора, его взгляды на целостность организма с окружающей средой, взгляды, которые объединяют его с виднейшими учеными его времени Дарвином, Сеченовым, Тимирязевым и другими.
Глава II. Рсследования слюнных желез
В§1.РџРѕРґС…РѕРґСЏ Рє исследованию сложных желез Павлов, пожалуй, имел самую большую начальную базу РёР· всех РІРѕРїСЂРѕСЃРѕРІ, которыми РѕРЅ занимался РІ области физиологии пищеварения. Дело РІ том, что РІ отношении слюнных желез, роль которых РІ пищеварительном процессе довольно скромная, существование секреторных нервов было выявлено Рё обстоятельно изучено такими учеными как Клод Бернар, Гейденгайн, Людвиг (Сѓ РґРІСѓС… последних РІ лабораториях Рван Петрович СЃ 1884 РїРѕ 1886 РіРѕРґ успешно работал для повышения квалификации, что впоследствии очень помогло ему РІ его исследованиях). РќРѕ так как эти ученые проводили СЃРІРѕРё эксперименты СЃ помощью вивисекционно острых опытов, РёС… выводы РЅРµ позволяли РёРј выявить РІРѕ всей полноте картину Рё закономерности богатой Рё разносторонней деятельности этих желез: рефлекторная секреция слюны ставилась РІ полную зависимость РѕС‚ общего возбуждения рецепторов ротовой полости, хотя задолго РґРѕ этого было доказано, что эти рецепторы далеко РЅРµ РѕРґРЅРѕСЂРѕРґРЅС‹ РЅРё РїРѕ функциям, РЅРё РїРѕ структуре.
В§2.Павлов же РІ СЃРІРѕРёС… изысканиях РІ этой области, как Рё РІ РґСЂСѓРіРёС…, использовал изобретенный РёРј хронический эксперимент. Благодаря целой серии систематических Рё тщательных экспериментов такого СЂРѕРґР° РѕРЅ СЃРјРѕРі установить, что рефлекторная секреция слюны РЅРµ всегда одинакова, как думали его предшественники, Р° варьируется. РР· результатов СЃРІРѕРёС… исследований ученый заключил: главные факторы, влияющие РЅР° этот процесс – это, РІРѕ-первых, РїСЂРёСЂРѕРґР°, сила, количество Рё продолжительность действия натуральных раздражителей РІ РІРёРґРµ пищевых (либо отвергаемых) веществ РЅР° рецепторы ротовой полости. Р’ частности, РѕС‚ того, попадает РІ СЂРѕС‚ пища или отвергаемое вещество (кислота, щелочь Рё С‚.Рґ.), какой СЃРѕСЂС‚ пищи попадает РІ СЂРѕС‚ – РјСЏСЃРѕ, молоко, хлеб или что-то РґСЂСѓРіРѕРµ; РІ каком РІРёРґРµ – СЃСѓС…РѕРј или жидком) Рё РІ каком количестве – зависит, какие слюнные железы Рё РІ каком темпе Р±СѓРґСѓС‚ работать, какого состава, консистенции Рё какое количество слюны Р±СѓРґСѓС‚ выделять, Р±СѓРґСѓС‚ ли работать вообще Рё С‚.Рґ. Так например, было показано, что сухая пища вызывает большее слюноотделение, чем влажная или жидкая, кислота вызывает слюну СЃ большим содержанием белка, чем пищевые продукты, речной песок также вызывает обильное слюноотделение, Р° мелкие камешки, положенные РІ СЂРѕС‚, РЅРµ вызывают слюноотделения, Р° просто выталкиваются РёР·Рѕ рта Рё С‚.Рґ.
Во-вторых, одним из определяющих факторов, которые влияют на количество и качество выделяемой слюны – это ее функциональное назначение – пищеварительное, защитное или санитарно-гигиеническое. Например, на съедобные вещества выделяется, как правило, густая слюна, а отвергаемые вещества вызывают обычно жидкую. А так как густую и жидкую слюну выделяют разные железы, то соответственно меняется доля участия этих желез в слюноотделительном процессе.
§3.Тщательно проанализировав все выше изложенное, Павлов пришел к выводу принципиальной важности: такая тонкая и яркая изменчивость рефлекторной деятельности слюнных желез обусловлена специфической возбудимостью разных рецепторов ротовой полости к каждому из этих раздражающих их агентов, и сами эти изменения носят приспособительный характер. Отдельно отметил исследователь и то, что приспособительная изменчивость в деятельности слюнных желез четко проявляется также при так называемой психической секреции слюны, т.е. при секреции на вид и запах пищи и т.п. Но этим вопросом Павлов занимался уже при исследовании высшей нервной деятельности.
Р’ общем, исследования слюнных желез стали для Р.Рџ. Павлова как Р±С‹ отправной точкой, СЃ которой РѕРЅ начал уже гораздо более сложную, трудоемкую, РЅРѕ вместе СЃ тем Рё значительно более важную работу РїРѕ изучению желудочной, поджелудочной желез Рё РґСЂСѓРіРёС… органов Рё желез пищеварительной системы человека.
Глава III. Рсследования желудка
В§1.Рсследования Р.Рџ. Павлова РІ области физиологии желудка – это РѕРґРЅРѕ РёР· его крупнейших достижений, которое было мгновенно оценено его коллегами как физиологами, так Рё медиками РІРѕ всем РјРёСЂРµ Рё вызвало РёС… восторг. Ртому способствовал Рё очень мрачный фон, РЅР° котором проводились эксперименты: существование секреторных нервов для желудочных желез так или иначе отрицалось всеми ведущими физиологами того времени. Такое мнение было обусловлено негативными результатами вивисекционных опытов РЅР° животных. Хотя науке давно было известно, что ветви блуждающего нерва проникают РІ толщу желудка, однако приемами острого опыта РЅРµ удавалось бесспорно доказать отношение этого нерва Рє секреторной деятельности названных пищеварительных желез. Рто было обусловлено тем, что РїСЂРё обычных острых опытах раздражение блуждающего нерва электрическим током или как-РЅРёР±СѓРґСЊ иначе РІ подавляющем большинстве случаев РЅРµ вызывает заметного выделения желудочного СЃРѕРєР°, поэтому физиологи считали, что блуждающий нерв является для желудка РЅРµ секреторным нервом, Р° СЃРѕСЃСѓРґРѕ-двигательным, моторным Рё чувствительным. РќРµ помогли опровергнуть эти ложные сведения Рё результаты единичных хронических экспериментов. Рто было связано СЃ РёС… крайней запутанностью, неполноценностью как РїРѕ замыслу постановки, так Рё РїРѕ существу предварительно осуществленной хирургической операции.
В§2.Рменно поэтому твердое установление Павловым факта существования нервной регуляции деятельности желудочных желез – убедительное доказательство того, что эти железы имеют секреторную иннервацию, С‚.Рµ. снабжены нервами, вызывающими выделение желудочного СЃРѕРєР°, принесло ему всемирную славу Рё уважение СЃРѕ стороны лучших специалистов РІ этой области знания РІРѕ всем РјРёСЂРµ.
Ртот великолепный результат был достигнут благодаря остроумно задуманному Рё филигранно осуществленному опыту, суть которого заключается РІ следующем: Сѓ собаки СЃ желудочной фистулой перерезали пищевод РІ области шеи Рё концы его пришивали Рє краям кожной раны РЅР° шее РІ РІРёРґРµ РґРІСѓС… зияющих отверстий. Через некоторое время, РєРѕРіРґР° животное успевало вполне оправиться РѕС‚ общих последствий наркоза Рё операции Рё уже ничем РЅРµ отличалось РѕС‚ здоровых, устраивали так называемое РјРЅРёРјРѕРµ кормление: собаке давали РєСѓСЃРєРё РјСЏСЃР°, хлеба или РґСЂСѓРіРѕР№ пищи, РЅРѕ проглоченное вываливалось через верхнее отверстие пищевода, РЅРµ РґРѕС…РѕРґСЏ РґРѕ желудка. Через несколько РјРёРЅСѓС‚ после начала «кормления» начиналось выделение желудочного СЃРѕРєР°, которое быстро достигало значительных размеров Рё продолжалось РґРѕ часа Рё более. РџСЂРё этом было установлено, что выделение желудочного СЃРѕРєР° РїСЂРё РјРЅРёРјРѕРј кормлении РЅРѕСЃРёС‚ характер твердо установленной физиологической закономерности.
§3.Факты говорили сами за себя, и мало кто из физиологов сомневался, что секреция желудочного сока, вызванного действием пищи на рецепторы ротовой полости, имеет рефлекторный характер, но Павлов доказал это специальным и очень красивым опытом. Если у собаки с описанными выше операциями перерезать в последующем блуждающие нервы (т.е. нервы, которые берут свое начало в продолговатом мозге и, спускаясь вниз, своими ветвями иннервируют (снабжают органы и ткани нервными элементами (нервными волокнами, клетками), обеспечивающими их связь с центральной нервной системой) большинство органов грудной клетки и брюшной полости, в том числе желудочные железы), то мнимое кормление впоследствии уже не вызовет выделение желудочного сока. Вывод Павлова из этих опытов был настолько точным, что исключал все другие, и заключался в следующем: пища возбуждает вкусовой аппарат, через вкусовые нервы возбуждение передается в продолговатый мозг, а оттуда через блуждающие нервы – к желудочным железам, т.е. осуществляется рефлекс с ротовой полости на желудочные железы. Перерезка обоих блуждающих нервов прерывает пути нервного возбуждения с продолговатого мозга к желудочным железам, и последние при мнимом кормлении или при виде пищи остаются в покое. Отсутствие и психической секреции желудочного сока при перерезании блуждающих нервов объясняется тем, что, хотя воспринимающая часть дуги этого рефлекса сложнее, чем при мнимом кормлении, исполнительные части у них одинаковые.
Подведя итог вышеописанным опытам, Павлов имел все основания сказать: «Делается очевидным, что привычная, традиционная обстановка физиологического эксперимента на животном, так или иначе отравленном или свеже- и сложнооперированном, заключает в себе серьезную и, что особенно важно, недостаточно осознаваемую физиологами опасность: многие физиологические явления могут при этом совершенно исчезнуть для глаз наблюдателя или представиться в крайне искаженном виде»3.
Но ученый никогда не останавливался на достигнутом: Павлов постоянно приближал условия своих опытов к естественным. Тем не менее он понимал, что опыт с мнимым кормлением показывает картину секреторной деятельности желудочной и других желез не во всей полноте; при этом опыте пище не попадает в желудок и не оказывает ни химического, ни механического воздействия на его стенки, как то имеет место при естественном пищеварительном процессе. А настоящее кормление собаки с желудочной фистулой не дает возможности исследовать естественную динамику выделения желудочного сока: попавшие в желудок пища и слюна сильно перемешиваются с выделившимся желудочным соком и запутывают всю картину.
В§4.Рту проблему пытались решить РјРЅРѕРіРёРµ ученые того времени, РІ том числе Рё известный немецкий физиолог Гейденгайн. Для решения этой задачи РѕРЅ пытался путем поперечных перерезок РІ области РґРЅР° желудка выкроить РёР· него небольшой РєСѓСЃРѕРє, анатомически разделить желудок РЅР° РґРІРµ части Рё, зашивая края разрезов, образовать РґРІР° самостоятельных желудка - большой Рё маленький – СЃ фистулами РІ РёС… полости. РџСЂРё этом РѕРЅ надеялся сохранить дееспособность маленького желудка Рё РЅР° примере его деятельности исследовать нормальный процесс выделения желудочного СЃРѕРєР° РІ целом. Однако предложенный Гейденгайном путь оказался тупиковым: маленький желудок, лишенный контакта СЃ блуждающими нервами, первоначально работал более или менее нормально, Р° затем РІРѕРІСЃРµ терял работоспособность (СЃРј. СЂРёСЃСѓРЅРѕРє 1).
§5.Решить эту непростую задачу предстояло Павлову, с чем он блестяще и справился. Приложив к этому весьма сложному делу свой могучий ум и виртуозные руки он осуществил операцию, которая известна под названием операции маленького, или изолированного, желудка по Павлову, и которая немедленно вошла во все учебники физиологии и стала образцом простоты и ясности в решении сложнейших задач науки, имеющих первостепенную важность для развития физиологии пищеварения. Анализируя причины неудач Гейденгайна в свете своих общетеоретических установок, он пришел к умозаключению, что основной из этих причин являлась перерезка всех ветвей блуждающего нерва, идущих к изолированному его способом желудку. Поэтому изобретательный ум и хирургический талант Павлова были направлены на создание изолированного маленького желудка с сохраненной иннервацией блуждающими нервами. Рв конечном счете была одержана очередная научная победа исследователя.
Суть операции, проведенной Павловым, заключается РІ следующем: путем частичного продольного разреза РІ области РґРЅР° желудка, параллельно С…РѕРґСѓ разветвлений блуждающего нерва, РёР· РѕСЃРЅРѕРІРЅРѕР№ массы желудка выкраивают небольшой РєСѓСЃРѕРє, СЃРІРѕРёРј основанием связанный СЃ желудком мостиком РёР· всех трех слоев его стенки ? слизистого, мышечного Рё серозного, затем тонким поперечным разрезом РїРѕ внутренней поверхности этого мостика отделяют слизистый слой вырезанного РєСѓСЃРєР° желудка РѕС‚ слизистого слоя РѕСЃРЅРѕРІРЅРѕР№ его массы, оставив нетронутыми мышечный Рё серозный слои, РІ толще которых находятся ветви блуждающего нерва Рё СЃРѕСЃСѓРґС‹. РР· этого РєСѓСЃРєР° сшивают мешочек, так называемый маленький желудок, СЃ изолированной РѕС‚ большого желудка полостью, РЅРѕ имеющий СЃ последним общую стенку РёР· мышечного Рё серозного слоев, СЃ общим источником снабжения РєСЂРѕРІСЊСЋ Рё ветвями блуждающего нерва (СЃРј. СЂРёСЃСѓРЅРѕРє 2).
Благодаря сохранной иннервации маленький желудок по Павлову функционирует, в отличие от маленького желудка по Гейденгайну, совершенно нормально. Полость маленького желудка, как и большого, благодаря фистулам делается доступной экспериментатору. Пища и слюна, попавшие в маленький желудок, благодаря мышечной перегородке не попадают в маленький желудок. Однако все, что происходит с железами маленького желудка под рефлекторным воздействием пищи из полости рта или из полости желудка, либо по иным причинам, происходит и с железами маленького желудка. По выражению Павлова, в маленьком желудке, как в зеркале, отражается все, что происходит в большом. А из-за того, что в маленький желудок не попадает ни пищи, ни воды, динамику секреции желудочного сока при истинном кормлении животного, равно как и физические, химические и ферментные свойства этого сока, можно гораздо точнее исследовать по секреторной деятельности маленького желудка, чем по секреторной деятельности большого желудка.
В§6.Остановимся РЅР° некоторых важных результатах исследований Павлова Рё его учеников РІ этой области. РћРЅРё установили, что РїСЂРё истинном кормлении желудочный СЃРѕРє Сѓ животного выделяется дольше Рё РІ большем количестве, чем РїСЂРё РјРЅРёРјРѕР№ кормлении. Рто значит, что пища возбуждает секрецию желудочного СЃРѕРєР° РЅРµ только СЃРІРѕРёРј действием РЅР° вкусовые Рё обонятельные рецепторы, РЅРѕ Рё действием РЅР° стенки желудка. Рто подтверждали опыты, показывающие, что если незаметно для подопытного животного ввести РІ неработающий желудок через фистулу сырое РјСЏСЃРѕ или некоторые РґСЂСѓРіРёРµ пищевые вещества, даже простую РІРѕРґСѓ, то через некоторое время начинается выделение желудочного СЃРѕРєР°. Тем самым было установлено существование РґРІСѓС… источников стимуляции желудочных желез Рё соответственно РґРІСѓС… фаз секреции желудочного СЃРѕРєР°. Причем СЃРѕРє, выделенный РІ первой фазе секреции, обладает большей переваривающей силой, чем СЃРѕРє, выделенный РІРѕ второй фазе секреции. Павлов назвал СЃРѕРє первой фазы секреции аппетитным, или «запальным», СЃРѕРєРѕРј Рё считал, что ему принадлежит определяющая роль РІ цепи ферментально-химических превращений РІ целом.
Вначале Павлов думал, что Рё вторая фаза секреции желудочного СЃРѕРєР° имеет чисто рефлекторный механизм. Однако после открытия РРґРєРёРЅСЃРѕРј РІ 1906 РіРѕРґСѓ специального гормонального вещества, выделяемого РІ пилорической (выходной) части желудка Рё СЃРїРѕСЃРѕР±РЅРѕРіРѕ вызывать секрецию желудочного СЃРѕРєР° РІРѕ всем желудке, Павлов допускал, что РІРѕ второй фазе секреции желудочного СЃРѕРєР° наряду СЃ нервным механизмом действует также гуморальный механизм. Близкой точки зрения придерживаются некоторые современные исследователи, РЅРѕ окончательно этот РІРѕРїСЂРѕСЃ РЅРµ решен РґРѕ СЃРёС… РїРѕСЂ.
§7.Далее, Павлов и его сотрудники доказали, что специфической возбудимостью обладают также рецепторы ротовой полости и желудка, раздражение которых адекватными им пищевыми продуктами вызывает рефлекторную секрецию желудочного сока по-разному, что количество и ход секреции, как и кислотность и ферментативные свойства желудочного сока, зависят от количества и особенностей съеденной пищи и что изменчивость в рефлекторной секреции желудочного сока в данном случае также носит приспособительный характер.
§8.Все это было обстоятельно изучено в отношении трех самых распространенных пищевых продуктов ?- хлеба, мяса и молока. Анализируя изменения в количестве и ходе выделения желудочного сока и концентрации основных его составных частей в зависимости от разновидности съеденной пищи, Павлов установил, что основное значение этих изменений сводится к созданию оптимальных условий для переваривания соответствующих пищевых продуктов. На хлеб выделяется сок, богатый пепсином, необходимым для переваривания грубых растительных белков; на молоко выделяется сок, бедный пепсином, но для нежного молочного белка ? казеина его достаточно; а на мясо выделяется сок с высокой концентрацией кислоты, что необходимо для переваривания этого продукта, богатого соединительными веществами. В этом соответствии количества и качества выделенного сока особенностям пищи, которую нужно переварить, и заключается адаптивный (приспособительный) характер описанного явления, которое было выявлено и изучено Павловым.
Другие опыты Павлова и его сотрудников также подтвердили наличие специфической возбудимости рецепторов ротовой полости по отношению к агентам, вызывающим рефлекторную секрецию желудочного сока, а также приспособительный характер этой секреции. Они установили, что такие вещества, как кислота, перец и речной песок, действуя на рецепторы ротовой полости и вызывая рефлекторно обильное слюноотделение, не вызывают выделения желудочного сока. Отсюда Павлов сделал вывод, что не всякое химическое действие на эти рецепторы ведет к рефлекторной активации желудочных желез, что каждое вещество из полости рта возбуждает деятельность названных желез своими специальными химическими свойствами, к тому же каждое отдельное вещество действует при этом по-своему.
Павлов доказал, что механическое раздражение слизистой оболочки желудка также не способно вызвать секрецию желудочного сока, как ошибочно полагали многие ученые в то время, он доказал, что пищевые вещества и продукты их расщепления могут вызывать секрецию желудочного сока только тогда, когда они действуют на слизистую оболочку выходной (или пилорической) части желудка и оттуда рефлекторно возбуждают деятельность всех желудочных желез.
§9.Павлов и его сотрудники выявили не известный до того времени тип рефлекторного влияния на деятельность желудочных желез, а именно ? тормозное влияние. Они показали, что таким влиянием обладает жир, попадающий из желудка в двенадцатиперстную кишку и действующий на рецепторы ее слизистой оболочки. Жир при этом может приостанавливать, ослаблять уже идущий процесс секреции желудочного сока или задерживать ее начало при последующем действии возбудителей желудочных желез. Павлов говорил в одной из своих лекций: «Пищеварение ? большое дело, здесь происходит ряд последовательных, сложных химических процедур. Понятно, что процессы, происходящие в каждой отдельной камере, должны быть согласованы между собой. Обработка жира происходит главным образом в кишках, и вот этой-то химической обработке препятствует желудочный сок, если он попадает в кишки, потому что фермент, который обрабатывает жир, не выносит кислоты. А потому при введении жира желудочный сок не выделяется. Желудок не выделяет желудочного сока, когда должна происходить в кишках обработка жира»4. Тот факт, что после перерезки блуждающих нервов жиры больше не оказывают тормозящего влияния на секрецию желудочного сока, привел Павлова к заключению, что это тормозящее влияние также носит рефлекторный характер и осуществляется через посредство тормозящих секреторных волокон в составе блуждающих нервов, находящихся рядом с их возбудительными секреторными волокнами.
Допущение о существовании специальных тормозящих нервов желудочных желез наряду с возбудительными нервами послужило Павлову основанием для объяснения другого факта. Многие ученые считали, что электростимуляцией блуждающих нервов нельзя вызвать секрецию желудочного сока, Павлов же доказал обратное. Для этого необходимо только соблюдать определенные условия ? либо долго (в течение часа и более) раздражать периферический конец свежеперерезанного блуждающего нерва, либо раздражать их даже недолго, но спустя несколько дней после перерезки. Павлов считал, что кратковременное раздражение только что перерезанного нерва потому не вызывает секрецию желудочного сока, что при этом одновременно раздражаются как возбудительные, так и тормозные волокна нерва, в результате чего получается взаимная нейтрализация эффектов. Продолжительное же электрораздражение их влечет за собой быстрое расстройство более уязвимого тормозящего механизма, и тогда эффект возбудительных секреторных нервов проявляется беспрепятственно. По Павлову, из-за большой ранимости тормозящих волокон они после перерезки перерождаются значительно быстрее возбудительных волокон и спустя несколько дней совершенно лишаются дееспособности. В это время возбудительные волокна еще остаются дееспособными, поэтому их электростимуляция вызывает секрецию желудочного сока без задержки.
Описанные выше эксперименты Павлова разрешили проблему нервной регуляции деятельности желудочных желез блуждающими нервами. Ртому разрешению помогли отрицательные результаты опытов РґСЂСѓРіРёС… ученых РїРѕ электростимуляции этих нервов РІ острых вивисекционных условиях Рё безупречные положительные результаты хронических экспериментов Павлова СЃ мнимым кормлением.
Глава IV. Рсследования поджелудочной железы
§1.Велики заслуги Павлова и в исследовании другой главной пищеварительной железы – поджелудочной., или панкреатической. В физиологии господствовало мнение, что эта железа не имеет секреторных нервов, и что названные нервы, снабжающие ее своими ветвями, несут другие функции ? сосудодвигательную и чувствительную. Павлов и его сотрудники, хотя и с большим трудом, доказали ошибочность прежней точки зрения. Вот некоторые примеры.
РЈ собак СЃ хронической фистулой протока поджелудочной железы РІРёРґ Рё запах пищи, как Рё РјРЅРёРјРѕРµ кормление, РјРѕРіСѓС‚ рефлекторным путем вызывать секрецию СЃРѕРєР° этой железы. Были основания считать, что секреторные нервы для поджелудочной железы ? ветви блуждающего Рё симпатического нервов. РќРѕ если блуждающие нервы являются секреторными для блуждающих желез Рё поджелудочной железы, как это вытекает РёР· опытов Павлова, то почему электрораздражение этих нервов РІ острых опытах РЅРµ влечет Р·Р° СЃРѕР±РѕР№ выделение СЃРѕРєР° названных желез, РїРѕРґРѕР±РЅРѕ тому как РїСЂРё электрораздражении секреторных нервов слюнных желез всегда закономерно вызывается слюноотделение? Павлов провел РґРІР° типа опытов. Р’ РѕРґРЅРѕРј случае Сѓ собак СЃ хронической фистулой протока поджелудочной железы перерезались блуждающие нервы РЅР° СѓСЂРѕРІРЅРµ шеи Рё раздражались электрическим током периферические РёС… концы РЅРµ РІ тот же день, Р° спустя 4-5 дней после перерезки; это вызывало секрецию СЃРѕРєР° поджелудочной железы. Однако спустя еще несколько дней после этого раздражение нерва уже РЅРµ вызывало выделение СЃРѕРєР°. Павлов дал этому такое объяснение: блуждающие нервы содержат РІ себе как возбудительные, так Рё тормозные секреторные волокна для желудочных Рё поджелудочной желез. РџСЂРё электрораздражении только что перерезанного нерва тормозные волокна нейтрализуют эффект возбудительных волокон, Рё поэтому секреции надлежащих желез РЅРµ РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚. После же перерезки нервов перерождение тормозных волокон идет значительно быстрее, чем перерождение возбудительных волокон, поэтому спустя несколько дней после этой перерезки электрораздражение периферических концов нервов активирует только или преимущественно возбудительные РёС… волокна Рё вызывает секрецию надлежащего СЃРѕРєР°. Рто подтверждает теоретическое положение Павлова Рѕ существовании секреторной иннервации поджелудочной железы.
§2. В лаборатории Павлова было установлено, что в секреторной деятельности поджелудочной железы наряду с рефлекторным механизмом дальнего действия, т.е. с рецепторов ротовой полости, важную роль играет и местный механизм. Многочисленные хронические эксперименты на животных показали, что соляная кислота и жир являются мощными возбудителями секреции поджелудочного сока, когда они действуют на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки и примыкающей к ней части тонкой кишки. В той же области подобным же образом, но слабее, действует также и вода. В противоположном направлении влияют щелочи ? они тормозят секрецию панкреатического сока. В лаборатории Павлова было показано, что рецепторы ротовой полости и двенадцатиперстной кишки, раздражением которых можно вызвать рефлекторную секрецию сока поджелудочной железы, также обладают специфической возбудимостью к различным по роду пищевым продуктам и химическим веществам. Обусловленная этими рецепторами приспособительная изменчивость рефлекторной секреции сока поджелудочной железы находит свое выражение не только в колебаниях общего уровня и хода секреции, но и в изменении ферментативного состава сока ? на хлеб выделяется сок, богатый ферментом, расщепляющим углеводы, на молочные продукты ? сок, богатый ферментом, расщепляющим жиры, на мясо – сок, занимающий промежуточное место по своим ферментативным свойствам.
Глава V. Другие важнейшие исследования Р.Рџ.Павлова РІ области физиологии пищеварения
В§1.Крупным событием РІ науке следует считать открытие Павловым так называемой энтерокиназы ? первого образца «фермента ферментов». РћРЅ выделяется РІ слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки Рё РЅРµ играет непосредственной пищеварительной роли, Р° преобразовывает неактивный профермент трипсиноген панкреатического СЃРѕРєР° РІ активный фермент трипсин, который Рё расщепляет белки. Рто важное открытие Павлова дало начало развитию РЅРѕРІРѕРіРѕ направления РІ науке Рѕ ферментах. Вслед Р·Р° этим ученые выявили РјРЅРѕРіРѕ РґСЂСѓРіРёС… биологически активных веществ этого СЂРѕРґР°, имеющих отношение Рє РґСЂСѓРіРёРј ферментам растительного или животного происхождения Рё известным РїРѕРґ названием киназ или коферментов. Р’ лаборатории Павлова установили, что разного СЂРѕРґР° механические стимуляции слизистой оболочки тонких кишок вызывают разного типа секреции желудочного СЃРѕРєР°.
§2.Внимание Павлова привлекали также вопросы двигательной деятельности пищеварительного тракта. Он и его сотрудники установили, что движение желудка и эвакуация его содержимого в двенадцатиперстную кишку строго контролируются рефлекторным путем со стороны последней. Например, наличие в ней кислого содержимого сильно тормозит эту эвакуацию, а щелочная реакция этого содержимого ускоряет ее.
В лаборатории Павлова были впервые выявлены и изучены так называемые голодные сокращения желудка и тонких кишок, сопровождаемые периодическим усилением выделения кишечного сока, панкреатического сока и желчи.
Глава VI. Основная суть результатов исследования Р.Рџ.Павловым Рё его учениками физиологии пищеварения Рё РёС… значение для человечества
В§1.Через РІСЃРµ научное творчество Р.Рџ. Павлова, посвящено ли было РѕРЅРѕ физиологии кровообращения, пищеварения, выделительных органов, сравнительной физиологии или РґСЂСѓРіРёРј вопросам, как Р±С‹ РЅРё отличались РїРѕ методу или объекту исследований его работы, красной нитью РїСЂРѕС…РѕРґРёС‚ единый принцип, удачно названный ученым «нервизмом». Суть этого понятия – идея Рѕ том, что ведущую роль РІ организме РїРѕ регуляции состояния Рё деятельности органов Рё систем сложного организма принадлежит нервной системе. Р’РѕС‚ что писал РІ этой СЃРІСЏР·Рё сам ученый: «Под нервизмом понимают физиологическое направление, стремящееся распространить влияние нервной системы РЅР° возможно большее количество деятельности организма»5.
Р’ возникновении Рё формировании этого научного принципа Павлова существенную роль сыграли произведения его идейного предшественника Р.Рњ. Сеченова, первого преподавателя физиологии Р.Р¤. Циона, выдающегося французского физиолога Клода Бернара Рё РІ особенности работы РєСЂСѓРїРЅРѕРіРѕ СЂСѓСЃСЃРєРѕРіРѕ клинициста РЎ.Рџ. Боткина, Р° также некоторых РґСЂСѓРіРёС…. Р’РѕС‚ как РѕР± этом рассказывал сам Павлов РІ своей диссертации: В«Рдея исследования Рё осуществление ее принадлежит только РјРЅРµ. РќРѕ СЏ был окружен клиническими идеями профессора Боткина, - Рё СЃ сердечной благодарностью признаю плодотворное влияние РІ этой работе, так Рё вообще РЅР° РјРѕРё физиологические взгляды того глубокого , широкого, часто опережавшего экспериментальные данные нервизма, которые, РїРѕ моему мнению, составляют важную заслугу Сергея Петровича перед физиологией»6.
§2.Благодаря неимоверным усилиям Павлова и некоторых других ученых, в том числе его учеников, выявлена и изучена роль нервной системы в деятельности главных пищеварительных желез, в координации секреторной и моторной деятельности органов пищеварительной системы и всей системы в целом. Вот основные итоги труда Павлова, как их понимал сам ученый.
Секреторная иннервация особенно важна и совершенна применительно к слюнным железам, что обусловлено тем, что эти железы ? начальное звено всей системы ? находятся на стыке с многообразными воздействиями внешнего мира и должны реагировать на эти воздействия первыми, к тому же по-разному, быстро и четко, что возможно только при помощи рефлекторного механизма. В деятельности второго и наиболее важного звена системы ? желудка ? роль секреторной иннервации и рефлекторного механизма также остается очень важной и осуществляется в виде двух типов рефлексов: из ротовой полости и других отдаленных от желудка рецепторов и из полости самого желудка. Но здесь проявляется и другой механизм стимуляции и регуляции процесса секреции желудочного сока – гуморально-гормональный. В деятельности наиболее отдаленного от внешнего мира звена системы ? поджелудочной железы ? роль рефлекторного механизма становится слабее, но зато роль гуморально-гормонального возрастает. В деятельности последующих звеньев системы ? печени, кишечных желез первый фактор практически перестает играть заметную роль, а второй становится господствующим.
Специфическая возбудимость разных звеньев пищеварительной системы и приспособительная изменчивость в ее деятельности, которые считались Павловым ярким проявлением целесообразности этой деятельности и исследованию которых он уделял столь большое внимание, понимались и освещались великим натуралистом в аспекте материалистического миропонимания, с эволюционным подходом к происхождению сложных биологических явлений. Он считал, что эти особенности структуры и функции пищеварительной системы развивались в процессе многовековой эволюции животного мира, как развиваются и другие адаптивные биологические явления в дарвиновском понимании.
Основными и наиболее достоверными сведениями о физиологии пищеварительных желез наука обязана именно Павлову. Он фактически заново создал эту важную главу физиологии, создал цельное учение о единой пищеварительном процессе взамен ранее существовавшей бесформенной смеси отрывочных, неполных и часто ошибочных сведений о работе тех или иных органов пищеварительной системы.
§3.На первый взгляд кажется, что все изыскания Павлова и других ученых, работавших в этой области, ? лишь еще одна монетка в копилку мирового теоретического знания. Но такое мнение ошибочно. Если бы не исследования ученых, люди могли бы умереть от малейшей кишечной инфекции, а результаты экспериментов Павлова подняли медицину пищеварительного тракта на новую высоту.
РќРµ менее важны для человечества исследования Павлова Рё РІ свете современных представлений людей Рѕ РІРєСѓСЃРЅРѕР№ Рё Р·РґРѕСЂРѕРІРѕР№ пище, оптимальной частоте Рё объемах ее употребления. Ведь первые исследования РїРѕ калорийности Рё усвояемости пищи провел именно Рван Петрович.
Заключение
РџРѕРґРІРѕРґСЏ итоги работы СЃ литературой, СЏ убедился, что великое творческое наследие Павлова РЅРµ подверглось забвению, Р°, наоборот, было подвергнуто тщательному анализу как памятник научной мысли Рё неиссякаемый источник новых идей, РІ котором каждое РЅРѕРІРѕРµ поколение естествоиспытателей может почерпнуть какие-то ранее РЅРµ известные мысли Павлова, способные послужить РѕСЃРЅРѕРІРѕР№ для еще РЅРµ проведенных опытов или исследований. Рљ столетию СЃРѕ РґРЅСЏ рождения ученого РІ 1949 РіРѕРґСѓ было издано Полное собрание трудов Р.Рџ. Павлова РІ шести томах. Впоследствии были выпущены его лекции Рё переписка, научно-популярные РєРЅРёРіРё Рѕ жизни Рё творчестве исследователя., например, РєРЅРёРіР° известного ученого Рџ.Рљ. РђРЅРѕС…РёРЅР° или ученика Павлова Р.Рђ. Асратяна. Последнее произведение, РЅР° РјРѕР№ взгляд, РїСЂРёРІРѕРґРёС‚ самые подробные сведения Рѕ биографии Павлова Рё дает очень точную, РЅРѕ РІ то же время понятную обычному неподготовленному читателю картину опытов ученого, РёС… результатов, Р° также значения этих результатов для науки Рё человечества РІ целом.
Проведя анализ книг, посвященных ученому, я пришел к следующим основным выводам:
1) Р.Рџ. Павлов ? основатель современной физиологии пищеварения. Разумеется, РЅРµ РІСЃРµ факты Рё теоретические положения Павлова РїРѕ физиологии пищеварительной системы сохраняют СЃРІРѕСЋ силу Рё РІ наши РґРЅРё. РќРѕ РІ целом современная физиология пищеварения РІСЃРµ еще сохраняет глубокую печать мысли Рё труда Павлова.
2) Важнейшая заслуга Павлова ? создание прочного фундамента для дальнейших исследований пищеварительного тракта человека: классического труда «Лекции Рѕ работе главных пищеварительных желез», РЅРµ потерявшего своей актуальности Рё РІ наше время. Ртой РєРЅРёРіРѕР№ РѕРЅ дал мощный импульс для дальнейшего пополнения Рё уточнения знаний РІ этой области.
Р’ знак памяти Рѕ великом СЂСѓСЃСЃРєРѕРј физиологе сейчас именем Павлова называют кафедры физиологии Рё даже целые институты. Р.Рџ. Павлов воспитал целую плеяду выдающихся ученых ? его учеников Рё последователей как РІ нашей стране (Р’.Р’. Савич, Р‘.Рџ. Бабкин, Р›.Рђ. Орбели, Р.Рџ, Разенков, Р. Рђ. Асратян Рё РґСЂСѓРіРёРµ), так Рё Р·Р° границей (Карлсон, Кеннон, Томас, РђР№РІРё Рё РґСЂСѓРіРёРµ).
Таким образом, более чем за 130 лет человек сумел составить более или менее полное и точное представление о работе своей пищеварительной системы. Тем не менее уточнение и расширение знаний о некоторых органах пищеварительной системы и процессах, происходящих в ней (например, второй фазе секреции желудочного сока), требует усилий новых поколений исследователей всего мира. Наверное, никогда не наступит то время, когда не будет тайн жизни человека, которые не заинтересуют ученых, но я надеюсь, что эти люди никогда не забудут, кто начинал великое дело познания человеком еще одной части своего организма.
Список литературы
1. Асратян Р.Рђ. Рван Петрович Павлов 1849?1936. Рњ., 1974.
2. Р’РѕСЂРѕРЅРёРЅ РЎ. Жизнеописание Рвана Петровича Павлова. Р›., 1984.
3. Павлов Р.Рџ. Полное собрание трудов, тт. 1, 2, 3, 5.
4. Лекции Р.Рџ. Павлова РїРѕ физиологии. Рњ., 1949.
5. Популярная медицинская энциклопедия. М., 1984.
1 Павлов Р.Рџ. Полн. СЃРѕР±СЂ. трудов, С‚. V, СЃ. 372.
2 Там же, т. II, с. 23.
3 Там же, т. II, с. 274.
4 Лекции Р. Рџ. Павлова РїРѕ физиологии. Рњ., 1949, СЃ. 91.
5 Павлов Р. Рџ. Полн. СЃРѕР±СЂ. трудов, С‚. III, СЃ. 437.
6 Там же, т. I, с. 142.
Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.ronl.ru/